Archaea en de zin van het leven
Mensen houden er buitengewoon van om dingen in tweeën te delen – onze benadering van taxonomische classificatie vormt hierop geen uitzondering. Het vroegste door Linnaeus gepubliceerde systeem verdeelde levende organismen in dieren en planten, en tegen de jaren zestig werd dit vervangen door een meer fundamentele splitsing in prokaryoten en eukaryoten. Het hoeft dus niet te verbazen dat het idee van een derde levensdomein – Archaea – op hevige weerstand stuitte toen het in de jaren 1970 werd voorgesteld.
Een korte geschiedenis van Archaea: 1977 tot heden
Archaea zijn wijdverspreid op aarde en toch is er relatief weinig over hen bekend, buiten de selecte groep mensen die deze fascinerende organismen bestuderen. Zij vormen een mysterie dat langzaam wordt ontrafeld sinds hun ‘ontdekking’ in 1977 door Carl Woese en zijn groep, waaronder George Fox, toen zij werkten aan de Universiteit van Illinois.
Methanogenen (archaea die methaan produceren) en andere groepen micro-organismen, waaronder halobacteriën (nu halofiele archaea genoemd) alsmede thermofielen, waren reeds ontdekt, maar zij waren verkeerd ingedeeld onder het domein Bacteriën. Woese ontdekte dat deze organismen niet alleen een voorliefde voor extreme omgevingen deelden, maar ook dat zij fylogenetisch aan elkaar verwant zijn. Hij was echter verrast te ontdekken dat ze fundamenteel verschillen van bacteriën.
Woese gebruikte small-subunit rRNA (ribosomaal RNA) om een nieuwe fylogenetische boom te bouwen. Small-subunit rRNA is een essentieel onderdeel van alle zichzelf replicerende organismen en vertoont een opmerkelijk behoud van sequenties. Dit maakte het een perfecte keuze voor een moleculaire chronometer. In die tijd was deze moleculaire benadering van de fylogenie nieuw – eerdere methoden waren gebaseerd op zichtbare kenmerken zoals celvorm of groeiomstandigheden. Woese ontdekte dat de prokaryoten niet één samenhangend domein vormen, maar uit twee afzonderlijke groepen bestaan: Bacteriën en Archaea. Indertijd werden zij respectievelijk “Eubacteria” en “Archaebacteria” genoemd, maar deze twee groepen prokaryoten bleken niet meer op elkaar te lijken dan op de eukaryoten. Woese stelde voor dat de levensboom drie gelijke takken heeft – Archaea, Bacteria en Eukarya – en dat de term ‘prokaryoot’ zou moeten worden afgeschaft omdat deze geen taxonomische betekenis heeft. Het zal geen verbazing wekken dat zijn ideeën niet universeel populair waren.
L-R: een modderpoel, WAIOTAPU; CHAMPAGNE POOL, WAIOTAPU; een hete bron in YELLOWSTONE NATIONAL PARK; zwavelafzettingen, WAIOTAPU; LADY KNOX GEYSER, WAIOTAPU.
Zoals bij elke nieuwe ontdekking zijn er sceptici, maar biochemische gegevens van Wolfram Zillig ondersteunden de door Woese verzamelde 16S rRNA-gegevens. Na verloop van tijd werd het nieuwe domein van de archaea door de wetenschappelijke gemeenschap aanvaard. De belangstelling voor archaea nam verder toe nadat in de jaren negentig sequencing van het volledige genoom op gang kwam, en onderzoekers steeds vaker overgingen van bacteriën of eukaryoten naar het werken aan deze exotische micro-organismen. Maar in tegenstelling tot wat vaak wordt gedacht, zijn niet alle archaea extremofielen. Zij zijn ook aangetroffen in “normale” milieus zoals de bodem en de oceaan, en in milieus waar zij samenleven met bacteriën. In de menselijke darm bijvoorbeeld zijn archaea verantwoordelijk voor de productie van methaan! In tegenstelling tot bacteriën zijn er echter nog nooit ziekteverwekkende archaea gevonden.
Al bijna 40 jaar zijn er verstreken sinds hun herindeling in een nieuw domein, maar nog steeds worden er veel meer soorten archaea ontdekt. De DNA-sequencing is sterk verbeterd, waardoor archaea niet langer gekweekt hoeven te worden om gekarakteriseerd te worden. Dit heeft geleid tot de ontdekking van geheel nieuwe stammen. Op basis van fylogenetische gegevens (16S rRNA en andere genen) werd het domein Archaea oorspronkelijk in twee groepen verdeeld; de Euryarchaeota en de Crenarchaeota. Sinds 2006 zijn er echter nog drie lineages ontdekt: Thaumarchaeota, Aigarchaeota en Korarchaeota. Deze drie nieuwe groepen worden vaak gecombineerd met de Crenarchaeota om het superfylum “TACK” te vormen (meer hierover later). Nog recenter zijn er berichten over nieuwe lijnen van “nano”-archea, die worden gekenmerkt door een kleine celgrootte met zeer weinig genen. De voortdurende ontdekking van nieuwe soorten en groepen maakt de Archaea tot een zeer veranderlijk domein, waarbij de fylogenetische boom verandert naarmate nieuwe ontdekkingen worden gedaan.
TIMELIJN VAN ARCHAEA VAN DE ONTDEKKING TOT DE HUIDIGE DAG.
De oorsprong van het leven?
Archaea lijken op het eerste gezicht misschien op bacteriën en er zijn zeker veel oppervlakkige overeenkomsten, maar graaf dieper en archaea hebben meer gemeen met eukaryoten. In feite wordt nu algemeen aangenomen dat archaea de voorouders zijn van alle eukaryoten.
Archaea zijn, net als bacteriën, eencellige organismen met een cirkelvormig dubbelstrengs DNA-genoom, en ze hebben noch een kernmembraan, noch organellen. Dit betekent dat zij qua celstructuur op bacteriën lijken, hoewel er verschillen zijn. Archaea hebben geen celwand zoals bacteriën en hun plasmamembraan verschilt van dat van zowel bacteriën als eukaryoten. Maar aan de binnenkant van de cel vertonen archaea een opvallende familiegelijkenis met eukaryoten. Dit geldt met name voor de enzymatische machinerie die genetische informatie verwerkt – DNA-verpakking en -replicatie, transcriptie in RNA, en vertaling in eiwitten. Al deze processen zijn in essentie hetzelfde bij archaea en eukaryoten, en verschillen sterk van bacteriën.
Dit roept de vraag op: als archaea nauwer verwant zijn aan eukaryoten dan bacteriën, hoe passen zij dan in de boom des levens?
De door Woese voorgestelde fylogenetische boom was opgesplitst in drie gelijke domeinen, waarbij Archaea en Eukarya een gemeenschappelijke voorouder deelden die reeds van Bacteria was gedivergeerd. Biologen die zich bezighouden met de oorsprong van het leven hebben echter onlangs geconcludeerd dat Eukarya en Archaea geen zustergroepen zijn. In plaats daarvan zijn eukaryoten de directe afstammelingen van archaea, en onze lang verloren voorouder behoort tot de ‘TACK’ superphylum van Archaea. Een van de meest opwindende nieuwe ontdekkingen van het afgelopen jaar was de identificatie van een “ontbrekende schakel” tussen Eukarya en Archaea. Zij werden Lokiarchaeota genoemd en gevonden in de buurt van een hydrothermale opening op een plaats die bekend staat als Loki’s kasteel in de Noordelijke IJszee.
Kunnen we onze kennis van archaea gebruiken om de oorsprong van complex leven te achterhalen? Eukaryote microfossielen kunnen tot 1,8 miljard jaar geleden worden gedateerd, maar biologisch methaan is gevonden in gesteenten die 3,4 miljard jaar oud zijn. De enige bron van biologisch methaan is de methanogene Euryarchaeota, zodat we weten dat archaea er al zijn sinds het allereerste begin van het leven op aarde. Wat het leven op andere planeten betreft, is het verleidelijk te speculeren dat archaea ook Mars hebben gekoloniseerd – er zijn steeds meer aanwijzingen dat het methaan in de atmosfeer van Mars een biologische oorsprong heeft.
DR THORSTEN ALLERS VAN DE UNIVERSITEIT VAN NOTTINGHAM VERKLAART HOE DEZE FASCINATIEMIDDELEN VAN MICRO-ORGANISMEN EERST ONTDEKKING HEBBEN GEKEND – EN HOE ZE ONZE PLAATS OP DE LEVENSBOULE HERINNEREN.
Woese’s revolutie
Wat betekenen de recente ontdekkingen voor ons mensen? Gezien ons verlangen naar tweedeling, zouden we opgelucht moeten zijn dat de levensboom is teruggebracht tot slechts twee primaire takken – Bacteriën en Archaea. En meer dan wat dan ook, moeten we eer betonen aan Carl Woese, wiens taxonomische revolutie ons in staat heeft gesteld onze voorouders helemaal terug te voeren tot hun nederige begin als archaea cellen.
UNIVERSELE PHYLOGENETISCHE TREEN IN GETROKKEN VORM, DE DRIE DOMAINS tonend.
HANNAH MARRIOTT & THORSTEN ALLERS
School of Life Sciences, University of Nottingham, Queen’s Medical Centre, Nottingham NG7 2UH, UK
FURTHER READING
Eme, L. & Doolittle, W. F. (2015). Archaea. Curr Biol 25, R845-R875.
Spang, A. & anderen (2015). Complexe archaea die de kloof tussen prokaryoten en eukaryoten overbruggen. Nature 521, 173-179.
Williams, T. A. & anderen (2013). Een archaeale oorsprong van eukaryoten ondersteunt slechts twee primaire domeinen van leven. Nature 504, 231-236.
Woese C. R., Kandler O. & Wheelis M. L. (1990). Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc Natl Acad Sci USA 87, 4576-4579.