Bacteriële celstructuur
In vergelijking met eukaryoten zijn de intracellulaire kenmerken van de bacteriële cel uiterst eenvoudig. Bacteriën bevatten geen organellen in dezelfde zin als eukaryoten. In plaats daarvan zijn het chromosoom en misschien de ribosomen de enige gemakkelijk waarneembare intracellulaire structuren die bij alle bacteriën worden aangetroffen. Er bestaan echter gespecialiseerde groepen bacteriën die complexere intracellulaire structuren bevatten, waarvan sommige hieronder worden besproken.
Het bacterieel DNA en plasmidenEdit
In tegenstelling tot eukaryoten is het bacterieel DNA niet ingesloten in een membraangebonden kern, maar bevindt het zich in plaats daarvan in het bacterieel cytoplasma. Dit betekent dat de overdracht van cellulaire informatie via de processen translatie, transcriptie en DNA-replicatie alle binnen hetzelfde compartiment plaatsvinden en kunnen interageren met andere cytoplasmatische structuren, met name ribosomen. Bacterieel DNA kan zich op twee plaatsen bevinden:
- Bacterieel chromosoom, gelegen in de onregelmatig gevormde regio die bekend staat als de nucleoïde
- Extrachromosomaal DNA, gelegen buiten de nucleoïde regio als cirkelvormige of lineaire plasmiden
Het bacterieel DNA wordt niet verpakt met behulp van histonen om chromatine te vormen zoals bij eukaryoten, maar bestaat in plaats daarvan als een zeer compacte supercoiled structuur, waarvan de precieze aard nog onduidelijk is. De meeste bacteriële chromosomen zijn cirkelvormig, hoewel er enkele voorbeelden van lineair DNA bestaan (b.v. Borrelia burgdorferi). Meestal is er slechts één bacteriechromosoom, hoewel sommige soorten met meerdere chromosomen zijn beschreven.
Naast chromosomaal DNA bevatten de meeste bacteriën ook kleine onafhankelijke stukjes DNA, plasmiden genaamd, die vaak coderen voor eigenschappen die voordelig maar niet essentieel zijn voor hun bacteriële gastheer. Plasmiden kunnen gemakkelijk door een bacterie worden verworven of verloren en kunnen tussen bacteriën worden overgedragen als een vorm van horizontale genoverdracht. Plasmiden kunnen dus worden omschreven als extra chromosomaal DNA in een bacteriële cel.
Ribosomen en andere multiproteïnecomplexenEdit
In de meeste bacteriën is de talrijkste intracellulaire structuur het ribosoom, de plaats van eiwitsynthese in alle levende organismen. Alle prokaryoten hebben 70S (waarbij S=Svedberg-eenheden) ribosomen, terwijl eukaryoten grotere 80S ribosomen in hun cytosol hebben. Het 70S ribosoom is opgebouwd uit een 50S en 30S subeenheid. De 50S subeenheid bevat het 23S en 5S rRNA, terwijl de 30S subeenheid het 16S rRNA bevat. Deze rRNA-moleculen verschillen in grootte bij eukaryoten en zijn gecomplexeerd met een groot aantal ribosomale eiwitten, waarvan het aantal en type van organisme tot organisme enigszins kan verschillen. Hoewel het ribosoom het meest waargenomen intracellulaire multiproteïnecomplex in bacteriën is, komen andere grote complexen voor en kunnen soms met behulp van microscopie worden gezien.
Intracellulaire membranenEdit
Weliswaar niet typisch voor alle bacteriën, bevatten sommige microben intracellulaire membranen naast (of als verlengstuk van) hun cytoplasmamembranen. Een vroeg idee was dat bacteriën membraanplooien zouden kunnen bevatten, mesosomen genoemd, maar later werd aangetoond dat dit artefacten waren die werden veroorzaakt door de chemicaliën die werden gebruikt om de cellen voor te bereiden voor elektronenmicroscopie. Voorbeelden van bacteriën met intracellulaire membranen zijn fototrofen, nitrificerende bacteriën en methaanoxiderende bacteriën. Intracellulaire membranen worden ook aangetroffen bij bacteriën die behoren tot de slecht bestudeerde groep Planctomyceten, hoewel deze membranen meer lijken op organellaire membranen bij eukaryoten en momenteel een onbekende functie hebben. Chromatoforen zijn intracellulaire membranen die worden aangetroffen in fototrofe bacteriën. Ze worden voornamelijk gebruikt voor fotosynthese en bevatten bacteriochlorofylpigmenten en carotenoïden.
CytoskeletUitgave
Het prokaryotisch cytoskelet is de verzamelnaam voor alle structurele filamenten in prokaryoten. Ooit werd gedacht dat prokaryote cellen geen cytoskelet bezaten, maar recente vorderingen in visualisatietechnologie en structuurbepaling hebben aangetoond dat filamenten wel degelijk bestaan in deze cellen. In feite zijn homologen voor alle belangrijke cytoskelet-eiwitten in eukaryoten in prokaryoten gevonden. Cytoskelet elementen spelen essentiële rollen in celdeling, bescherming, vormbepaling, en polariteitsbepaling in verschillende prokaryoten.
Opslagstructuren van voedingsstoffenEdit
De meeste bacteriën leven niet in omgevingen die grote hoeveelheden voedingsstoffen te allen tijde bevatten. Om aan deze wisselende niveaus van voedingsstoffen tegemoet te komen, bevatten bacteriën verschillende methoden om in tijden van overvloed voedingsstoffen op te slaan voor gebruik in tijden van gebrek. Veel bacteriën slaan bijvoorbeeld overtollige koolstof op in de vorm van polyhydroxyalkanoaten of glycogeen. Sommige microben slaan oplosbare voedingsstoffen zoals nitraat op in vacuolen. Zwavel wordt meestal opgeslagen als elementaire (S0) korrels die zowel intra- als extracellulair kunnen worden afgezet. Zwavelkorrels komen vooral voor bij bacteriën die waterstofsulfide als elektronenbron gebruiken. De meeste van de bovengenoemde voorbeelden kunnen met een microscoop worden bekeken en zijn omgeven door een dun niet-eenheidsmembraan om ze van het cytoplasma te scheiden.
InsluitselsEdit
Inclusies worden beschouwd als niet-levende componenten van de cel die geen metabolische activiteit bezitten en niet door membranen zijn begrensd. De meest voorkomende insluitsels zijn glycogeen, lipidedruppels, kristallen en pigmenten. Volutinekorrels zijn cytoplasmatische insluitsels van gecomplexeerd anorganisch polyfosfaat. Deze granules worden metachromatische granules genoemd omdat zij het metachromatische effect vertonen; zij verschijnen rood of blauw wanneer zij met de blauwe kleurstoffen methyleenblauw of toluïdineblauw worden gekleurd.
GasvacuolenEdit
Gasvacuolen zijn membraangebonden, spoelvormige blaasjes, aangetroffen in sommige planktonische bacteriën en Cyanobacteriën, die drijfvermogen aan deze cellen verschaffen door hun totale celdichtheid te verminderen. Positief drijfvermogen is nodig om de cellen in het bovenste deel van de waterkolom te houden, zodat zij fotosynthese kunnen blijven uitvoeren. Ze bestaan uit een eiwitomhulsel met een sterk hydrofoob inwendig oppervlak, waardoor het ondoordringbaar is voor water (en waterdamp verhindert binnenin te condenseren), maar doorlaatbaar voor de meeste gassen. Omdat het gasblaasje een holle cilinder is, kan het ineenstorten wanneer de omgevingsdruk toeneemt. Natuurlijke selectie heeft de structuur van het gasblaasje zo afgesteld dat het zo goed mogelijk bestand is tegen knikken, met inbegrip van een uitwendig verstevigingseiwit, GvpC, ongeveer zoals de groene draad in een gevlochten slangpijp. Er is een eenvoudige relatie tussen de diameter van het gasblaasje en de druk waarbij het instort – hoe breder het gasblaasje, hoe zwakker het wordt. Bredere gasblaasjes zijn echter efficiënter en leveren meer drijfvermogen per eenheid eiwit dan smalle gasblaasjes. Verschillende soorten produceren gasblaasjes met een verschillende diameter, waardoor ze verschillende diepten van de waterkolom kunnen koloniseren (snelgroeiende, sterk concurrerende soorten met brede gasblaasjes in de bovenste lagen; traaggroeiende, aan het donker aangepaste soorten met sterke smalle gasblaasjes in de diepere lagen). De diameter van de gasblaasjes zal ook helpen bepalen welke soorten in verschillende waterlichamen overleven. Diepe meren waar ’s winters menging optreedt, stellen de cellen bloot aan de hydrostatische druk die door de volle waterkolom wordt opgewekt. Dit selecteert soorten met smallere, sterkere gasblaasjes.
De cel bereikt zijn hoogte in de waterkolom door de synthese van gasblaasjes. Naarmate de cel hoger komt, kan hij zijn koolhydraatbelasting verhogen door meer fotosynthese. Als de cel te hoog komt, lijdt hij aan fotobleaching en kan hij sterven; het koolhydraat dat tijdens de fotosynthese wordt geproduceerd, verhoogt echter de dichtheid van de cel, waardoor hij zinkt. De dagelijkse cyclus van opbouw van koolhydraten door fotosynthese en katabolisme van koolhydraten tijdens de donkere uren is voldoende om de positie van de cel in de waterkolom nauwkeurig af te stemmen, door hem naar de oppervlakte te brengen wanneer zijn koolhydraatniveau laag is en hij moet fotosynthetiseren, en hem te laten zinken weg van de schadelijke UV-straling wanneer het koolhydraatniveau van de cel weer is aangevuld. Een extreme overmaat aan koolhydraten veroorzaakt een aanzienlijke verandering in de interne druk van de cel, waardoor de gasblaasjes knikken en instorten en de cel naar buiten zakt.
MicrocompartimentenEdit
Bacteriële microcompartimenten zijn wijdverspreide, membraangebonden organellen die bestaan uit een eiwitomhulsel dat verschillende enzymen omgeeft en omsluit. zorgen voor een verder organisatieniveau; het zijn compartimenten binnen bacteriën die zijn omgeven door polyhedrale eiwitomhulsels, in plaats van door lipidemembranen. Deze “polyhedrale organellen” lokaliseren en compartimenteren het bacteriële metabolisme, een functie die door de membraan-gebonden organellen in eukaryoten wordt vervuld.
CarboxysomenEdit
Carboxysomen zijn bacteriële microcompartimenten die voorkomen in veel autotrofe bacteriën zoals Cyanobacteriën, Knallgasbacteriën, Nitroso- en Nitrobacteriën. Het zijn eiwitachtige structuren die qua morfologie lijken op faagkoppen en die de enzymen bevatten voor de kooldioxide-fixatie in deze organismen (met name ribulosedifosfaatcarboxylase/oxygenase, RuBisCO, en koolzuuranhydrase). Aangenomen wordt dat de hoge lokale concentratie van de enzymen samen met de snelle omzetting van bicarbonaat in kooldioxide door koolzuuranhydrase een snellere en efficiëntere kooldioxide-fixatie mogelijk maakt dan mogelijk is binnen het cytoplasma. Vergelijkbare structuren herbergen het co-enzym B12-bevattende glyceroldehydratase, het belangrijkste enzym van glycerolfermentatie tot 1,3-propaandiol, in sommige Enterobacteriaceae (b.v. Salmonella).
MagnetosomenEdit
Magnetosomen zijn bacteriële microcompartimenten die worden aangetroffen in magnetotactische bacteriën en die hen in staat stellen een magnetisch veld waar te nemen en zich daarop af te stemmen (magnetotaxis). De ecologische rol van magnetotaxis is onbekend, maar men denkt dat deze betrokken is bij de bepaling van optimale zuurstofconcentraties. Magnetosomen zijn opgebouwd uit het mineraal magnetiet of greigiet en zijn omgeven door een lipide-bilaagmembraan. De morfologie van magnetosomen is soortspecifiek.