Bestuivingsbiologie
De bestuiving van planten is bijna net zo divers als de plantengemeenschap zelf. Zelfbestuiving komt bij sommige plantensoorten voor wanneer het stuifmeel (mannelijk deel) dat door de helmknoppen in één bloem wordt geproduceerd, in contact komt met de stempel (vrouwelijk deel) van dezelfde bloem of met de stempel van een andere bloem van hetzelfde individu. Zelfbestuiving laat niet veel verandering toe in de genetische opmaak van de plant, aangezien de zaden die door zelfbestuiving worden geproduceerd, planten voortbrengen die in wezen identiek zijn aan het individu dat het zaad voortbrengt. Een plantenpopulatie waarvan alle individuen identiek zijn in vorm, grootte en groeivereisten, heeft weinig mogelijkheden tot modificaties om veranderingen in haar omgeving mogelijk te maken.
De meeste plantensoorten hebben manieren ontwikkeld om een passende mate van uitwisseling van genetisch materiaal tussen individuen in de populatie te verzekeren, en kruisbestuiving is de normale vorm van bestuiving. In dit geval worden bloemen alleen effectief bestoven als het stuifmeel afkomstig is van een andere plant. Planten hebben het meeste baat bij bestuiving door andere individuen, omdat dit de genetische kenmerken van individuele planten verbreedt. Daardoor kunnen zij zich beter aanpassen aan noodzakelijke veranderingen.
Bevruchting vindt plaats wanneer het stuifmeel in contact komt met de stempel van een bloem. Het stuifmeel reageert met de stigmatische vloeistoffen en kiemt, groeit dan als een buis door de stempel en langs de stijl naar de eierstokholte. Daar verenigt het sperma zich met de eicel en ontwikkelt zich tot een zaad.
Er zijn zowel fysische als chemische of genetische barrières voor de bevruchting. Soms wordt de kieming van stuifmeelkorrels belemmerd door een chemische onevenwichtigheid, of de kieming wordt genetisch gecontroleerd. Soms is er geen genetische barrière, maar wordt het stuifmeel gewoon niet op de juiste plaats in de bloem gebracht. Dit wordt veroorzaakt door fysieke beperkingen, zoals grote verschillen in de lengte van de meeldraden en de stijlen. Sommige plantensoorten hebben lange stijlen en korte stijlen om zelfbestuiving te ontmoedigen. Ook de vorm van de bloemkroon en de plaatsing van de geslachtsdelen (stijl en meeldraden) kunnen ervoor zorgen dat alleen een insect van een bepaalde grootte en vorm een bloem kan bestuiven. Bij de meeste van de hierna genoemde bestuivingssyndromen zijn deze kenmerken betrokken.
Windbestuiving
De eenvoudigste vorm van bestuiving is wellicht die van de windbestuiving, die veel voorkomt bij veel van de vroeg in het voorjaar bloeiende bomen in gematigde streken. De eik (Quercus in Fagaceae), esdoorn (Acer in Aceraceae), berk (Betula in Betulaceae), hickory (Carya in Juglandaceae), en vele andere bomen in gematigde bossen worden bestoven door stuifmeel dat door de wind wordt meegevoerd. Luchtstromingen en vocht in het vroege voorjaar maken dit een geschikte bestuivingsmethode omdat de bomen nog geen bladeren hebben gevormd en de bloemen blootliggen, vaak in ranke katjesachtige bloeiwijzen die bungelen met lange stigmatische haren die het stuifmeel kunnen opvangen. De maïsplant (Zea mays in Poaceae) is een andere door de wind bestoven plant. Zijn lange, zijdeachtige vezelpluimen, die de stijlen vormen, zijn zeer geschikt om het stuifmeel in de lucht op te vangen. Windbestuiving is zeldzaam in de tropen, misschien omdat de bomen gewoonlijk niet bladerloos zijn en door de wind meegevoerd stuifmeel niet erg efficiënt zou zijn. Bovendien houden de zware dagelijkse regens die in de tropen gebruikelijk zijn, de helmknoppen te nat voor een effectieve windbestuiving. Toch bestaat er in de tropen één vorm van bestuiving door de lucht. Onderstammen van de Urticaceae hebben helmknoppen die zich explosief openen en het stuifmeel ver genoeg de lucht in werpen om tenminste zelfbestuiving van andere bloeiwijzen op de plant te bewerkstelligen.
Bestuiving door insecten
Planten zijn gecoevolueerd met insecten, en elke groep insectenbestuivers is nauw verbonden met een bepaald plantentype. Dit wordt een bestuivingssyndroom genoemd. Zonder zelfs maar het exacte insect te kennen dat een plant bestuift, kan aan de hand van de vorm, kleur, grootte en geur van de betrokken bloem worden voorspeld welk type insect de plant zal bezoeken.
Bijen.
De meeste bijen bezoeken bloemen die tweezijdig symmetrisch zijn (zygomorf of niet rond van omtrek) en een landingsplatform hebben waarop de bij zich goed kan oriënteren om binnen te komen. Een voorbeeld is de gewone erwtenplant (Pisum sativa ) en de meeste andere leden van de onderfamilie Papilionoideae van de vlinderbloemenfamilie (Leguminosae). Bijenbloemen hebben meestal ook een aroma omdat bijen een goede reukzin hebben. Bijen behoren tot de meest voorkomende plantenbestuivers en zijn opmerkelijk divers in grootte en vorm. De honingbij is het duidelijkste voorbeeld van dit bestuivingssyndroom, en het economisch belang van de honingbij voor de productie van fruit en zaden is enorm. Zonder hen en andere soortgelijke bijen zouden veel van onze voedingsgewassen niet bestaan.
Bijen worden geacht intelligent te zijn, en sommige bijen keren regelmatig naar dezelfde plant terug (een gedrag dat “trap lining” wordt genoemd). In dergelijke gevallen produceren de planten gewoonlijk slechts één of enkele bloemen per dag, zodat alle bloemen worden bestoven zonder dat dit zoveel energie kost als bij een massaal bloeiende soort het geval zou zijn. Andere soorten produceren enorme aantallen bloemen zodat de plant grote aantallen bestuivers kan aantrekken. Dit zijn twee tegengestelde strategieën die hetzelfde doel bereiken: zaden produceren voor de voortplanting.
Bijen hebben meer kans dan andere insecten om een één-op-één bestuivingssysteem op te zetten. Veel planten produceren een speciale geur die slechts één of een paar verschillende soorten bijen aantrekt. Dit is vooral gebruikelijk bij orchideeën en aroïden. Sommige bloemen zijn geëvolueerd om een “stijl” te produceren die qua uiterlijk het insect zelf nabootst. De meeste orchideeën zijn zo afhankelijk van bestuiving door één soort bijen dat ze al hun stuifmeel in één pakketje stoppen (pollinia genoemd) dat door de bij wordt opgepikt. In het geval van de Catasetum orchidee wordt de kleverige pollinia op de kop van de bij geperst, waar het zich vasthecht totdat het op zijn beurt wordt doorgegeven aan de stijl van een andere plant. Dit één-kans-systeem is weliswaar riskant, maar zorgt ervoor dat alle stuifmeel precies daar aankomt waar het het meest effectief is.
Vliegen.
Dit zijn minder belangrijke bestuivers, maar ze zijn essentieel voor de bestuiving van sommige gematigde en veel tropische bloeiende planten. Vliegen bezoeken over het algemeen bloemen die vies ruiken, vaak met geuren van rottend vlees of uitwerpselen. Veel tropische aroiden (Araceae), waaronder mammoetplanten als Amorphophallus, die vaak bloeiwijzen produceren, worden door vliegen bestoven. De stinkdierkool (Symplocarpus foetidus ), een andere aroïde en een van de vroegste planten die in het voorjaar bloeien (zelfs uit sneeuwbanken), wordt door vliegen bestoven. Vliegen zijn schijnbaar minder intelligent dan bijen en vliegenbestuivingssyndromen impliceren vaak bedrog en in de val lokken. Vliegen worden aangetrokken door stinkende planten omdat zij verwachten een geschikte stof, zoals mest of rottend vlees, te vinden waarop zij hun eieren kunnen leggen. Maar eenmaal binnen kunnen de vliegen de bloeiwijze niet meer verlaten. Bij Aristolochia (Aristolochiaceae) is de bloemkroonbuis in een bocht gevouwen met stijve haarachtige aanhangsels aan de basis, die zo zijn georiënteerd dat de vlieg er gemakkelijk in kan. Pas nadat het insect lang genoeg binnen is geweest om de bestuiving te verzekeren, worden de aanhangsels los genoeg om de vlieg in staat te stellen het onderste deel van de bloemkroon te verlaten. Het tropische geslacht Dracontium (Araceae) heeft geen echte val, maar in plaats daarvan is het onderste deel van het schutblad wit of schijnbaar doorzichtig, en de opening is gebogen zodat er weinig licht binnenvalt. De niet zo intelligente vlieg probeert herhaaldelijk te vertrekken door een opening die er niet is en botst daarbij tegen de bloeiwijze om stuifmeel af te zetten dat hij misschien bij zich heeft van een bezoek aan andere bloemen.
Motten en Vlinders.
Beiden hebben het vermogen om hun lange tongen af te rollen en ze uit te strekken tot lange slanke bloemen. Leden van de Asteraceae (Compositae), zoals paardenbloemen, zonnebloemen, guldenroeden, en andere geslachten, worden gewoonlijk overdag door vlinders bezocht. De tegenhangers van de nachtvlinders vliegen gewoonlijk ’s nachts en bestuiven een ander type buisvormige bloem, die gewoonlijk wit of heel bleek van kleur is, waardoor de bloemen in het donker gemakkelijker te zien zijn, en bloemen die een zoet ruikend aroma verspreiden, waardoor het ook gemakkelijker is ze te lokaliseren. Havikmotten hebben bijzonder lange tongen en kunnen tropische bloemen bestuiven waarvan de bloemkroonbuis tot tien centimeter lang kan zijn. Eén zo’n bloem, Posoqueria latifolia (Rubiaceae), heeft een speciale rangschikking van de meeldraden waardoor ze onder spanning bijeen worden gehouden totdat de bestuiver de helmknopmassa aanraakt. Op dat moment wordt deze met grote kracht losgelaten en de meeldraden werpen dan een massa stuifmeel in het gezicht van de bestuiver. Deze stuifmeelmassa wordt naar de volgende bloem gedragen, waar de stijl nu goed gepositioneerd is om het stuifmeel aan te nemen.
Beetles.
Hoewel enigszins zeldzaam in gematigde streken, is dit vrij gebruikelijk in de tropen. Kevers vliegen vaak in de schemering, dringen de bloeiwijze binnen, en blijven daar tot de volgende avond in de schemering. Bestuivingssyndromen van kevers gaan vaak gepaard met thermogenese, een inwendige verhitting van een deel van de bloeiwijze, veroorzaakt door de snelle oxidatie van zetmeel. De bloeiwijze van Philodendron (Araceae) bestaat uit een bladachtig schutblad dat de spadix omgeeft waarin de bloemen zijn samengebracht. De bloemen van Philodendron zijn eenslachtig, waarbij de vrouwelijke bloemen aan de basis samenkomen en de mannelijke bloemen de rest van de aar in beslag nemen. In de meeste gevallen is het de spadix die opwarmt en de temperatuur ligt meestal ver boven de omgevingstemperatuur (die van de omringende lucht). De verhoogde temperatuur gaat gepaard met het vrijkomen van een zoete geur die de kevers helpt aantrekken. Eenmaal binnen in de basis van het schutblad (het buisgedeelte), doen de kevers zich tegoed aan de vetrijke steriele mannelijke bloemen aan de basis van de mannelijke spadix, en vaak gebruiken ze deze ruimte ook voor de paring. De volgende dag, wanneer de kever vertrekt, laten de meeldraden hun stuifmeel los en de kever vertrekt ermee bedekt. Kevers bestuiven vele soorten palmen (Arecaceae), leden van de Cyclanthaceae, vele Araceae, en zelfs reusachtige tropische waterlelies zoals Victoria amazonica. De stinkdierbloemkool die eerder onder vliegenbestuiving werd genoemd, is ook thermogeen, en het is deze eigenschap die haar in staat stelt zich in het vroege voorjaar een weg door de sneeuw te smelten.
Vogels en zoogdieren.
Hoewel gewervelde bestuivers niet zo algemeen zijn als insectenbestuivers, bestaan ze wel, en omvatten vogels en zoogdieren. Bij vogelbestuivingssyndromen gaat het meestal om kleurige, geurloze bloemen die zijn ontworpen om vogels aan te trekken, die een uitstekend gezichtsvermogen hebben maar een slecht reukvermogen. Op het westelijk halfrond zijn kolibries de meest voorkomende bestuivers, en hun typisch lange tong betekent dat kolibriebloemen typisch lang en buisvormig zijn. Veel door kolibries bestoven bloemen zijn rood of hebben roodgekleurde delen, zoals schutbladeren, die de vogel naar de bloeiwijze lokken. Veel tropische leden van de Gesneriaceae hebben gele in plaats van rode bloemen, maar de bladeren die bij de bloemen horen zijn zwaar gemerkt met rood of kastanjebruin en zijn duidelijk zichtbaar voor de kolibriebestuivers.
Bestuiving door zoogdieren is zeldzaam, maar wordt steeds bekender onder tropische dieren. Van witgezichtsapen (Cebus capuchinus ) is bekend dat zij balsabomen (Ochroma pyramidale in Bombacaceae) bestuiven doordat zij diep in de grote buisvormige bloemen naar insecten zoeken. Vleermuizen zijn meer algemeen als effectieve bestuivers omdat zij bekwame vliegers zijn. Omdat vleermuizen ’s nachts vliegen, gaat het bij het vleermuisbestuivingssyndroom om bleekgekleurde, meestal grote, vaak penvormig wijd openstaande buisvormige bloemen, zoals Coutarea hexandra, een tropisch lid van de koffiefamilie (Rubiaceae). Bestuivingssyndromen van vleermuizen kunnen echter ook betrekking hebben op planten als Inga (Leguminosae), die veel bloemen hebben met brede pluimen meeldraden waar de vleermuis zijn tong doorheen kan steken om stuifmeel of nectar te zoeken. Tot de ongewone zoogdierbestuivers behoren giraffen, waarvan bekend is dat zij met hun gezichtsharen Acacia-bomen bestuiven, en lemuren, die op Madagaskar de Strelitzia bestuiven.
zie ook Voortplantingssystemen; Bloemen; Interacties, Plant-Insect; Interacties, Plant-Vertebraten; Voortplanting, Bevruchting en; Voortplanting, Seksueel.
Thomas B. Croat
Bibliografie
Faegri, K, en L. van der Pijl. De beginselen van bestuivingsecologie. New York: Pergamon Press, 1966.
Percival, Mary S. Floral Biology. New York: Pergamon Press, 1965.
Real, Leslie. Bestuiving Biologie. New York: Academic Press, 1983.