Celomhulsel

De grampositieve celwandEdit

Schema van een typische grampositieve celwand waarop de rangschikking van N-acetylglucosamine en N-acetylmuraminezuur te zien is; teichoëzuren niet weergegeven.

De Gram-positieve celwand wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van een zeer dikke peptidoglycaanlaag, die verantwoordelijk is voor de retentie van de kristalviolette kleurstoffen tijdens de Gram-kleuringprocedure. Deze wordt uitsluitend aangetroffen bij organismen die behoren tot de Actinobacteriën (of Gram-positieve organismen met een hoog %G+C) en de Firmicutes (of Gram-positieve organismen met een laag %G+C). Bacteriën binnen de Deinococcus-Thermus groep kunnen ook gram-positief vlekkengedrag vertonen, maar bevatten enkele celwandstructuren die typisch zijn voor gram-negatieve organismen. In de grampositieve celwand zijn polyalcoholen ingebed, teichoëzuren genaamd, waarvan sommige lipidegebonden zijn om lipoteichoëzuren te vormen. Omdat lipoteichoëzuren covalent verbonden zijn met lipiden binnen het cytoplasmamembraan, zijn zij verantwoordelijk voor de binding van het peptidoglycan aan het cytoplasmamembraan. Teichoïnezuren geven de Gram-positieve celwand een negatieve lading door de aanwezigheid van fosfodiesterbindingen tussen de teichoïnezuurmonomeren.

buiten de celwand hebben veel Gram-positieve bacteriën een S-laag van “betegelde” eiwitten. De S-laag helpt bij de aanhechting en biofilmvorming. Buiten de S-laag bevindt zich vaak een capsule van polysacchariden. Het kapsel helpt de bacterie om fagocytose van de gastheer te vermijden. In laboratoriumkweek gaan de S-laag en het kapsel vaak verloren door reductieve evolutie (het verlies van een eigenschap bij afwezigheid van positieve selectie).

De gramnegatieve celwandEdit

Schematische weergave van een typische gramnegatieve celwand met de rangschikking van N-Acetylglucosamine en N-Acetylmuraminezuur en het buitenmembraan dat lipopolysaccharide bevat.

De gramnegatieve celwand bevat een dunnere peptidoglycaanlaag naast het cytoplasmamembraan dan de grampositieve wand, die verantwoordelijk is voor het onvermogen van de celwand om de kristalvioletvlek vast te houden bij ontkleuring met ethanol tijdens Gram-kleuring. Naast de peptidoglycaanlaag bevat de Gram-negatieve celwand ook een buitenmembraan dat bestaat uit fosfolipiden en lipopolysacchariden die naar de buitenwereld zijn gericht. De lipopolysacchariden zijn sterk geladen en geven de Gramnegatieve celwand een negatieve lading. De chemische structuur van de lipopolysacchariden van het buitenmembraan is vaak uniek voor specifieke bacteriestammen (d.w.z. subsoorten) en is verantwoordelijk voor veel van de antigene eigenschappen van deze stammen.

Als een fosfolipide bilayer is het lipide gedeelte van het buitenmembraan grotendeels ondoordringbaar voor alle geladen moleculen. In het buitenmembraan zijn echter kanalen aanwezig die porinen worden genoemd en die passief transport van vele ionen, suikers en aminozuren over het buitenmembraan mogelijk maken. Deze moleculen zijn dus aanwezig in het periplasma, het gebied tussen het plasmamembraan en het buitenmembraan. Het periplasma bevat de peptidoglycaanlaag en vele eiwitten die verantwoordelijk zijn voor de binding of hydrolyse van substraten en de ontvangst van extracellulaire signalen. Aangenomen wordt dat het periplasma eerder als een gel dan als een vloeistof bestaat door de hoge concentratie eiwitten en peptidoglycaan die erin wordt aangetroffen. Door zijn ligging tussen het cytoplasmatische en het buitenmembraan kunnen ontvangen signalen en gebonden substraten over het cytoplasmamembraan worden getransporteerd met behulp van transport- en signaleringseiwitten die daarin zijn ingebed.

In de natuur hebben veel ongecultiveerde Gram-negatieve bacteriën ook een S-laag en een capsule. Deze structuren gaan bij laboratoriumkweek vaak verloren.

Mycobacteriën (zuurvaste bacteriën)

De Mycobacteriën hebben een celomhulsel dat niet typisch is voor grampositieven of gramnegatieven. De mycobacteriële celwand bestaat niet uit het buitenmembraan dat kenmerkend is voor gram-negatieve bacteriën, maar heeft een aanzienlijke peptidoglycaan-arabinogalactaan-mycolzuurwandstructuur die zorgt voor een externe permeabiliteitbarrière. Daarom wordt aangenomen dat er een afzonderlijk “pseudoperiplasma”-compartiment bestaat tussen het cytoplasmamembraan en deze buitenbarrière. De aard van dit compartiment wordt niet goed begrepen. Zuurvaste bacteriën, zoals Mycobacteriën, zijn resistent tegen ontkleuring door zuren tijdens kleuringprocedures. Het hoge mycolzuurgehalte van Mycobacteriën is verantwoordelijk voor het kleuringpatroon van slechte absorptie gevolgd door hoge retentie. De meest gebruikte kleuringstechniek om zuurvaste bacteriën te identificeren is de Ziehl-Neelsen-kleuring of zuurvaste kleuring, waarbij de zuurvaste bacillen helderrood gekleurd zijn en duidelijk afsteken tegen een blauwe achtergrond.

Bacteriën zonder celwandEdit

De obligate intracellulaire bacteriën van de familie Chlamydiaceae zijn uniek in hun morfologie omdat zij geen detecteerbare hoeveelheden peptidoglycanen bevatten. De extracellulaire vormen van deze gramnegatieve bacteriën behouden echter hun structurele integriteit door een laag van disulfidegebonden vernette laag van cysteïnerijke eiwitten, die zich tussen cytoplasmamembraan en buitenmembraan bevindt op een wijze die analoog is aan de peptidoglycaanlaag bij andere gramnegatieve bacteriën. In de intracellulaire vormen van de bacterie wordt de disulfide-kruisverbinding niet aangetroffen, waardoor deze vorm mechanisch kwetsbaarder is.

De celomhulsels van de bacteriële klasse van mollicutes hebben geen celwand. De belangrijkste ziekteverwekkende bacteriën in deze klasse zijn mycoplasma en ureaplasma.

L-vormige bacteriën zijn bacteriestammen die geen celwand hebben en zijn afgeleid van bacteriën die normaal wel een celwand hebben.

Geef een antwoord

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd.