Conifeer
Alle levende coniferen zijn houtige gewassen, en de meeste zijn bomen, waarvan de meerderheid een monopodiale groeivorm heeft (een enkele, rechte stam met zijtakken) met een sterke apicale dominantie. Veel naaldbomen hebben een sterk geurende hars, die wordt afgescheiden om de boom te beschermen tegen insectenplagen en schimmelinfecties van wonden. Gefossiliseerde hars verhardt tot barnsteen. De grootte van volwassen naaldbomen varieert van minder dan een meter tot meer dan 100 meter. De hoogste, dikste, grootste en oudste levende bomen ter wereld zijn allemaal naaldbomen. De hoogste is een kustsequoia (Sequoia sempervirens), met een hoogte van 115,55 meter (hoewel een Victoriaanse berg-es, Eucalyptus regnans, naar verluidt 140 meter hoog is geworden, hoewel de exacte afmetingen niet zijn bevestigd). De dikste, d.w.z. de boom met de grootste stamdiameter, is een Montezuma Cypres (Taxodium mucronatum) met een diameter van 11,42 meter. De grootste boom naar driedimensionaal volume is een mammoetboom (Sequoiadendron giganteum), met een volume van 1486,9 kubieke meter. De kleinste is de dwergden (Lepidothamnus laxifolius) van Nieuw-Zeeland, die op volwassen leeftijd zelden hoger is dan 30 cm. De oudste is een Great Basin Bristlecone Pine (Pinus longaeva), 4700 jaar oud.
LoofEdit
Omdat de meeste coniferen altijdgreens zijn, zijn de bladeren van veel coniferen lang, dun en hebben ze een naaldachtig uiterlijk, maar andere, waaronder de meeste van de Cupressaceae en sommige van de Podocarpaceae, hebben platte, driehoekige schaalvormige bladeren. Sommige, met name Agathis in de Araucariaceae en Nageia in de Podocarpaceae, hebben brede, platte bandvormige bladeren. Andere, zoals Araucaria columnaris, hebben priemvormige bladeren. Bij de meeste naaldbomen zijn de bladeren spiraalvormig gerangschikt, met als uitzonderingen de meeste bladeren van de Cupressaceae en één geslacht van de Podocarpaceae, waar ze zijn gerangschikt in gedecussieerde tegenoverstaande paren of kransen van 3 (-4).
Bij veel soorten met spiraalvormige bladeren, zoals Abies grandis (op de foto), zijn de bladvoeten gedraaid om de bladeren in een zeer plat vlak te presenteren voor een maximale lichtinval. De bladgrootte varieert van 2 mm bij veel schubbladige soorten, tot 400 mm lang bij de naalden van sommige dennen (bijv. de Apacheden, Pinus engelmannii). De huidmondjes staan in lijnen of vlekken op de bladeren en kunnen gesloten zijn als het erg droog of koud is. De bladeren zijn vaak donkergroen van kleur, wat kan helpen bij het absorberen van een maximum aan energie uit de zwakke zonneschijn op hoge breedtegraden of in de schaduw van het bladerdak.
Coniferen uit warmere streken met veel zonlicht (b.v. de Turkse den Pinus brutia) hebben vaak geler-groene bladeren, terwijl andere (b.v. de blauwspar, Picea pungens) blauwe of zilverachtige bladeren kunnen ontwikkelen om ultraviolet licht te weerkaatsen. Bij de grote meerderheid van de geslachten zijn de bladeren groenblijvend en blijven ze meestal verscheidene (2-40) jaren aan de plant voordat ze afvallen, maar vijf geslachten (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia en Taxodium) zijn bladverliezend en laten hun bladeren in de herfst vallen. De zaailingen van veel coniferen, waaronder de meeste van de Cupressaceae, en Pinus in Pinaceae, hebben een duidelijke jeugdbladerperiode waarin de bladeren verschillen, vaak duidelijk, van de typische volwassen bladeren.
BoomringstructuurEdit
Boomringen zijn registraties van de invloed van milieuomstandigheden, hun anatomische kenmerken registreren veranderingen in groeisnelheid die door deze veranderende omstandigheden worden veroorzaakt. De microscopische structuur van naaldhout bestaat uit twee soorten cellen: parenchym, die een ovale of veelvlakkige vorm hebben met ongeveer gelijke afmetingen in drie richtingen, en sterk uitgerekte tracheiden. Tracheïden maken meer dan 90% van het houtvolume uit. De tracheiden van voorjaarshout die aan het begin van een groeiseizoen worden gevormd, hebben grote radiale afmetingen en kleinere, dunnere celwanden. Daarna worden de eerste tracheiden van de overgangszone gevormd, waar de radiale grootte van de cellen en de dikte van hun celwanden aanzienlijk verandert. Tenslotte worden de laathoutige tracheiden gevormd, met kleine radiale afmetingen en grotere celwanddikte. Dit is het basispatroon van de interne celstructuur van naaldboomringen.
ReproductieEdit
De meeste coniferen zijn eenhuizig, maar sommige zijn subdioecieus of tweehuizig; alle zijn windbestuivend. De zaden van coniferen ontwikkelen zich in een beschermende kegel, strobilus genaamd. Het duurt vier maanden tot drie jaar voordat de kegels rijp zijn, en ze variëren in grootte van 2 mm tot 600 mm lang.
In Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae en de meeste Cupressaceae zijn de kegels houtachtig, en wanneer ze rijp zijn, spreiden de schubben zich gewoonlijk open zodat de zaden eruit kunnen vallen en door de wind worden verspreid. Bij sommige (b.v. sparren en ceders) vallen de kegels uiteen zodat de zaden vrijkomen, en bij andere (b.v. de dennen die pijnboompitten produceren) worden de nootachtige zaden verspreid door vogels (vooral notenkrakers en gaaien), die de speciaal aangepaste zachtere kegels verbrijzelen. Rijpe dennenappels kunnen een variërende tijd aan de plant blijven voordat ze op de grond vallen; bij sommige dennenbomen die aan vuur zijn aangepast, kunnen de zaden tot 60-80 jaar in gesloten kegels worden opgeslagen, en pas vrijkomen wanneer een brand de ouderboom doodt.
In de families Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae, en één geslacht van Cupressaceae (Juniperus), zijn de schubben zacht, vlezig, zoet, en helder gekleurd, en worden gegeten door vruchtenetende vogels, die vervolgens de zaden in hun uitwerpselen meevoeren. Deze vlezige schubben worden (behalve bij de Juniperus) arils genoemd. Bij sommige van deze coniferen (b.v. de meeste Podocarpaceae) bestaat de kegel uit verscheidene vergroeide schubben, terwijl bij andere (b.v. Taxaceae) de kegel gereduceerd is tot slechts één zaadschub of (b.v. Cephalotaxaceae) de verscheidene schubben van een kegel zich ontwikkelen tot afzonderlijke arils, waardoor het lijkt op een tros bessen.
De mannelijke kegels hebben structuren, microsporangia genaamd, die via meiose geelachtig stuifmeel produceren. Het stuifmeel komt vrij en wordt door de wind naar de vrouwelijke kegels gedragen. Stuifmeelkorrels van levende pinofytensoorten produceren stuifmeelbuizen, vergelijkbaar met die van angiospermen. De mannelijke gametofyten (stuifmeelkorrels) van de gymnospermen worden door de wind naar een vrouwelijke kegel gedragen en in een kleine opening van de eicel getrokken, de micropyle. In de eicel vindt de kieming van het stuifmeel plaats. Van hieruit zoekt een stuifmeelbuis de vrouwelijke gametofyt op, die archegonia bevat met elk een eitje, en als dat lukt, vindt bevruchting plaats. De daaruit resulterende zygote ontwikkelt zich tot een embryo, dat samen met de vrouwelijke gametofyt (voedingsmateriaal voor het groeiende embryo) en de omliggende integumentatie een zaadje wordt. Uiteindelijk kan het zaad op de grond vallen en, als de omstandigheden het toelaten, uitgroeien tot een nieuwe plant.
In de bosbouw is de terminologie van bloeiende planten vaak, zij het onnauwkeurig, ook toegepast op kegeldragende bomen. De mannelijke kegel en de onbevruchte vrouwelijke kegel worden respectievelijk mannelijke bloem en vrouwelijke bloem genoemd. Na de bevruchting wordt de vrouwelijke kegel vrucht genoemd, die rijpt.
Onlangs werd ontdekt dat het stuifmeel van naaldbomen de mitochondriale organellen overdraagt aan het embryo, een soort meiotische aandrijving die misschien verklaart waarom Pinus en andere naaldbomen zo productief zijn, en die misschien ook van invloed is op de (waargenomen?) vertekening in de verhouding tussen de geslachten.
-
Pinaceae: ongeopende vrouwelijke kegels van de subalpine spar (Abies lasiocarpa)
-
Taxaceae: de vlezige aril die elk zaad bij de Europese Taxus (Taxus baccata) omgeeft, is een sterk gemodificeerde zaadkegelschub
-
Pinaceae: stuifmeelkegel van een Japanse lariks (Larix kaempferi)
LevenscyclusEdit
Coniferen zijn heterosporeus, waarbij twee verschillende soorten sporen worden voortgebracht: mannelijke microsporen en vrouwelijke megasporen. Deze sporen ontwikkelen zich op afzonderlijke mannelijke en vrouwelijke sporofyllen op afzonderlijke mannelijke en vrouwelijke kegels. In de mannelijke kegels worden uit microsporocyten door meiose microsporen gevormd. De microsporen ontwikkelen zich tot stuifmeelkorrels, die mannelijke gametofyten zijn. Grote hoeveelheden stuifmeel komen vrij en worden door de wind meegevoerd. Sommige stuifmeelkorrels landen op een vrouwelijke kegel voor bestuiving. De generatieve cel in de stuifmeelkorrel splitst zich door mitose in twee haploïde zaadcellen, waardoor de stuifmeelbuis ontstaat. Bij de bevruchting verenigt één van de zaadcellen zijn haploïde kern met de haploïde kern van een eicel. De vrouwelijke kegel ontwikkelt twee ovulen, die elk haploïde megasporiën bevatten. In elke zaadknop wordt door meiose een megasporocyt gedeeld. Elke gevleugelde stuifmeelkorrel is een viercellige mannelijke gametofyt. Drie van de vier cellen breken af, waardoor slechts één overlevende cel overblijft die zich zal ontwikkelen tot een vrouwelijke meercellige gametofyt. De vrouwelijke gametofyten groeien uit tot twee of meer archegonia, die elk een eitje bevatten. Na de bevruchting ontstaat uit de diploïde eicel het embryo en wordt een zaadje geproduceerd. De vrouwelijke kegel opent zich dan en laat de zaden los, die uitgroeien tot een jonge zaailing.
- Om de eicel te bevruchten, laat de mannelijke kegel stuifmeel los, dat door de wind naar de vrouwelijke kegel wordt meegevoerd. Dit is bestuiving. (Mannelijke en vrouwelijke kegels komen gewoonlijk op dezelfde plant voor.)
- Het stuifmeel bevrucht de vrouwelijke gameet (die zich in de vrouwelijke kegel bevindt). Bij sommige soorten vindt de bevruchting pas 15 maanden na de bestuiving plaats.
- Een bevruchte vrouwelijke gameet (een zygote genoemd) ontwikkelt zich tot een embryo.
- Er ontwikkelt zich een zaadje dat het embryo bevat. Het zaad bevat ook de integumentcellen die het embryo omgeven. Dit is een evolutionair kenmerk van de Spermatophyta.
- Rijp zaad valt uit kegel op de grond.
- Zaad ontkiemt en zaailing groeit uit tot een volwassen plant.
- Wanneer de plant volwassen is, produceert hij kegels en de cyclus gaat verder.
Vrouwelijke voortplantingscycliEdit
De voortplanting van coniferen loopt synchroon met seizoensveranderingen in gematigde zones. De ontwikkeling van de voortplanting komt tijdens elk winterseizoen tot stilstand en wordt dan elk voorjaar hervat. De ontwikkeling van de mannelijke strobilus is in één jaar voltooid. Coniferen worden ingedeeld volgens drie voortplantingscycli, namelijk 1-, 2- of 3- . De cycli verwijzen naar de voltooiing van de ontwikkeling van de vrouwelijke strobilus vanaf het begin tot de rijping van het zaad. Bij alle drie soorten of voortplantingscycli is er een lange tijdspanne tussen bestuiving en bevruchting.
Voortplantingscyclus van één jaar:Tot de geslachten behoren Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) en Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia en Sequoia (Cupressaceae). De vrouwelijke strobili komen in de nazomer of herfst van een jaar uit, waarna ze overwinteren. De vrouwelijke strobili komen tevoorschijn, gevolgd door bestuiving in het volgende voorjaar. De bevruchting vindt plaats in de zomer van het volgende jaar, slechts 3-4 maanden na de bestuiving. De kegels rijpen en de zaden vallen tegen het einde van datzelfde jaar uit. Bestuiving en bevruchting vinden plaats in één groeiseizoen.
Tweejarige voortplantingscyclus:Tot de genera behoren Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) en de meeste soorten Pinus. De vrouwelijke strobilus wordt in de nazomer of herfst gevormd en overwintert dan. In de lente van het eerste jaar komen ze tevoorschijn en ontvangen stuifmeel, waarna ze coneletten worden. De conelet maakt nog een winterrust door en in het voorjaar van het 2e jaar. De archegonia vormen zich in het conelet en de bevruchting van de archegonia vindt plaats tegen het begin van de zomer van het 2e jaar, zodat het bestuivings-bevruchtingsinterval langer dan een jaar is. Na de bevruchting wordt het kegeltje als een onrijpe kegel beschouwd. De rijping vindt plaats in de herfst van het tweede jaar, wanneer de zaden worden afgestoten. Samenvattend verschillen de eenjarige en de tweejarige cyclus voornamelijk in de duur van het bestuivings–bevruchtingsinterval.
Driejarige voortplantingscyclus: Drie van de coniferensoorten zijn dennen (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana) waarvan de bestuiving en de bevruchting worden gescheiden door een tweejarig interval. De vrouwelijke strobili komen in de nazomer of herfst van een jaar uit en overwinteren dan tot het volgende voorjaar. De vrouwelijke strobili komen tevoorschijn, waarna in de lente van het tweede jaar bestuiving plaatsvindt en de bestoven strobili in hetzelfde jaar (d.w.z. het tweede jaar) tot coneletten uitgroeien. De vrouwelijke gametofyten in de conelet ontwikkelen zich zo langzaam dat de megaspora pas in de herfst van het derde jaar een vrije kerndeling doormaakt. Het conelet overwintert dan opnieuw in het vrij-nucleaire vrouwelijke gametofytenstadium. De bevruchting vindt plaats tegen het begin van de zomer van het 4e jaar en de zaden rijpen in de kegels tegen de herfst van het 4e jaar.
BoomontwikkelingEdit
De groei en de vorm van een bosboom zijn het resultaat van activiteit in de primaire en secundaire meristemen, beïnvloed door de verdeling van fotosynthaat uit de naalden en de hormonale gradiënten gecontroleerd door de apicale meristemen (Fraser et al. 1964). Ook externe factoren beïnvloeden de groei en de vorm.
Fraser registreerde de ontwikkeling van een enkele witte spar van 1926 tot 1961. De apicale groei van de stam was traag van 1926 tot 1936 toen de boom concurreerde met kruiden en struiken en waarschijnlijk in de schaduw stond van grotere bomen. De zijtakken begonnen minder te groeien en sommige waren niet meer te zien bij de 36 jaar oude boom. In de jaren 1955 tot 1961 heeft de boom een apicale groei doorgemaakt van in totaal ongeveer 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m en 600 m. Het totale aantal naalden van alle leeftijden aan de 36 jaar oude boom in 1961 bedroeg 5,25 miljoen met een gewicht van 14,25 kg. In 1961 waren er nog naalden van wel 13 jaar oud aan de boom. Het asgewicht van de naalden nam geleidelijk toe met de leeftijd, van ongeveer 4% in de naalden van het eerste jaar in 1961 tot ongeveer 8% in de naalden van 10 jaar oud. Bij de bespreking van de gegevens die zijn verkregen van de ene 11 m hoge witte spar, hebben Fraser et al. (1964) speculeerde dat als het fotosynthaat dat gebruikt werd voor het maken van apicale groei in 1961 in het jaar daarvoor was geproduceerd, de 4 miljoen naalden die tot 1960 werden geproduceerd voedsel leverden voor ongeveer 600.000 mm apicale groei of 730 g droog gewicht, meer dan 12 miljoen mm3 hout voor de jaarring van 1961, plus 1 miljoen nieuwe naalden, naast nieuw weefsel in takken, schors en wortels in 1960. Daarbij komt nog het fotosynthaat voor de productie van energie om de ademhaling gedurende deze periode in stand te houden, een hoeveelheid die wordt geschat op ongeveer 10% van de totale jaarlijkse fotosynthaatproductie van een jonge gezonde boom. Op basis hiervan produceert één naald voedsel voor ongeveer 0,19 mg droog gewicht aan apicale groei, 3 mm3 hout, een kwart van een nieuwe naald, plus een onbekende hoeveelheid takhout, schors en wortels.
De volgorde van prioriteit van fotosynthaatverdeling is waarschijnlijk: eerst naar apicale groei en nieuwe naaldvorming, dan naar knoppen voor de groei van het volgende jaar, waarbij het cambium in de oudere delen van de takken als laatste voeding krijgt. Bij de witte spar die door Fraser et al. (1964) werd bestudeerd, maakten de naalden 17,5% uit van het overdagsgewicht. Ongetwijfeld veranderen de verhoudingen met de tijd.
ZaadverspreidingsmechanismeEdit
Wind en dierlijke verspreiding zijn twee belangrijke mechanismen die betrokken zijn bij de verspreiding van naaldzaad. Bij zaadverspreiding door de wind zijn twee processen betrokken, namelijk lokale verspreiding in de buurt (LND) en verspreiding over lange afstand (LDD). De verspreiding over lange afstand varieert van 11,9 tot 33,7 km van de bron. Vogels van de kraaienfamilie, Corvidae, zijn de voornaamste verspreiders van de zaden van de coniferen. Van deze vogels is bekend dat zij 32.000 dennenzaden opslaan en de zaden tot 12-22 kilometer van de bron vervoeren. De vogels slaan de zaden op in de grond op een diepte van 2-3 centimeter onder omstandigheden die ontkieming bevorderen.