Brachiopoda

admin 0 Comments Articles

Brachiopoda

Brachiopoda
Žijící ramenonožci.
Vědecká klasifikace
Říše: Animalia Fylum: Brachiopoda Duméril, 1806
Podtřídy a třídy
viz Klasifikace

Brachiopoda (z lat. bracchium, rameno + novolat. -poda, noha) je hlavní fylém bezobratlých, jehož příslušníci, ramenonožci neboli lampovci, jsou přisedlí, dvouplášťoví mořští živočichové s vnější morfologií připomínající mlže (tj. „škeble“) z fylému Mollusca, s nimiž nejsou blízce příbuzní. Brachiopodi se vyskytují buď připevněni k substrátu pomocí struktury zvané stopka, nebo nepřipevněni a spočívají na bahnitém dně. Brachiopodi jsou závěsní živočichové s charakteristickým potravním orgánem zvaným lopofor, který se vyskytuje pouze u dvou dalších závěsných živočišných fylů, a to u Phoronida (foronidní červi) a obvykle koloniálních Ectoprocta neboli Bryozoa. Lopofor, který někteří charakterizují jako „korunu“ řasinkových chapadel, je v podstatě chapadlovitá stuha nebo šňůra, která je prodloužením (buď podkovovitým, nebo kruhovým) obklopujícím ústa.

Brachiopodi byli dominantní skupinou v období prvohor (542-251 mya), dnes jsou však méně častí. Velikost schránek moderních ramenonožců se pohybuje od méně než pěti mm (1/4 palce) do něco málo přes osm cm (tři palce). Fosilní ramenonožci většinou spadají do tohoto velikostního rozmezí, ale některé dospělé druhy mají schránku o průměru menším než jeden milimetr a bylo nalezeno i několik gigantických forem o šířce až 38,5 cm. Některé fosilní formy vykazují propracované příruby a ostny. Rod ramenonožců Lingula se vyznačuje tím, že je nejstarším známým, relativně nezměněným živočichem.

Současní ramenonožci žijí zpravidla v oblastech studených vod, buď v blízkosti pólů, nebo v hlubokých částech oceánu.

Typy ramenonožců

Ramenonožci se vyskytují ve dvou snadno rozlišitelných druzích. Článkovití ramenonožci mají mezi schránkami kloubové spojení neboli artikulaci, zatímco nečlenkovití ramenonožci kloubové spojení nemají a drží je pohromadě výhradně svalovina.

Ramenonožci – jak článkovití, tak nečlenkovití – se stále vyskytují v moderních oceánech. Nejhojnější jsou terebratulidy (třída Terebratulida). Vnímaná podobnost schránek terebratulidů se starověkými olejovými lampami dala ramenonožcům jejich společný název „schránka lampy“.

Fylum nejblíže příbuzné ramenonožcům je pravděpodobně malé fylum Phoronida (známé jako „podkováři“). Spolu s Bryozoa/Ectoprocta a případně Entoprocta/Kamptozoa tvoří tyto fylie neformální nadfylum Lophophorata. Všechny se vyznačují charakteristickým lopoforem, „korunou“ řasnatých chapadel, která slouží k filtračnímu krmení. Tato chapadlová „koruna“ je v podstatě chapadlovitá stuha nebo šňůra, která je prodloužením (buď podkovovitým, nebo kruhovým) obklopujícím ústí (Smithsonian 2007; Luria et al. 1981).

Brachiopodi a mlži

Lingula anatina, brachiopod, který roste v pobřežních oblastech teplých moří.

Přes zběžnou podobnost se mlži a ramenonožci v mnoha ohledech výrazně liší.

Mlži mají obvykle rovinu souměrnosti rovnoběžnou se závěsem a ležící mezi schránkami, zatímco většina ramenonožců má rovinu oboustranné souměrnosti kolmou na závěs a protínající obě schránky. Každá schránka brachiopoda je symetrická jako samostatná schránka, ale obě se od sebe tvarově liší.

Mlži používají přitahovací svaly, které drží obě schránky zavřené, a spoléhají na vazy spojené s kloubem, které je po uvolnění přitahovacích svalů otevírají; naproti tomu ramenonožci používají svalovou sílu jak pro otevírání (vnitřní diductor a adjustační svaly), tak pro zavírání (přitahovací svaly) obou schránek, ať už jsou kloubového (articulate), nebo nekloubového (inarticulate) typu.

Většina ramenonožců je k substrátu připevněna pomocí masité „stopky“ neboli pediklu. Naproti tomu někteří mlži (např. ústřice, slávky a vymřelí rudisté) jsou sice k substrátu pevně přichyceni, ale většina z nich je volně pohyblivá, obvykle pomocí svalnaté „nožky“.

Skříně ramenonožců mohou být buď fosfatické, nebo (u většiny skupin) kalcitické. Vzácně mohou brachiopodi vytvářet aragonitové schránky.

Evoluční historie

Fosilie brachiopodů se často vyskytují v hustých souvrstvích, jako jsou tyto exempláře ordovického druhu Onniella meeki.

Nejstarší jednoznačné brachiopody ve fosilním záznamu se objevují v raném kambriu (542-488 mil. let), přičemž nejprve se objevují bezkloubové, nečleněné formy, brzy poté kloubové, členité formy. Domnělí brachiopodi jsou známi také z mnohem starších vrstev svrchního neoproterozoika (1000-542 mya), i když jejich přiřazení zůstává nejisté.

Brachiopodi jsou mimořádně časté fosilie v celém období prvohor (542-251 mya). V období ordoviku (488-444 mya) a siluru (444-416 mya) se ramenonožci přizpůsobili životu ve většině mořských prostředí a zvláště početní byli v mělkovodních biotopech, kde v některých případech tvořili celé břehy podobně jako dnes mlži (např. slávky). Na některých místech jsou velké úseky vápencových vrstev a útesových usazenin tvořeny převážně jejich schránkami.

Během své dlouhé historie prošli ramenonožci několika významnými rozmnoženími a diverzifikacemi a také prodělali významná vymírání.

Karbonský ramenonožec Neospirifer condor z Bolívie. Exemplář má průměr sedm cm.

Hlavní posun nastal s permským vymíráním asi 251 mya. Před tímto vymíráním byli ramenonožci početnější a rozmanitější než mlži. Poté, v druhohorách (251-65 mya), se jejich rozmanitost i počet drasticky snížily a byli z velké části nahrazeni mlži. Měkkýši dominují i dnes a zbývající řády ramenonožců přežívají převážně v okrajových prostředích s extrémnějším chladem a hloubkou.

Nerybný rod ramenonožců Lingula se vyznačuje tím, že je nejstarším známým, relativně nezměněným živočichem. Nejstarší fosilie rodu Lingula se nacházejí ve spodnokambrických horninách z doby před zhruba 550 miliony let.

Původ brachiopodů není znám. Možným předkem je jakýsi dávný „obrněný slimák“ známý jako Halkieria, u něhož byly nedávno zjištěny malé štíty podobné brachiopodům na hlavě a ocase.

Předpokládá se, že pomalý úbytek ramenonožců v posledních zhruba 100 milionech let je přímým důsledkem (1) nárůstu rozmanitosti filtrujících mlžů, kteří vytlačili ramenonožce z jejich dřívějších stanovišť; (2) rostoucího narušování sedimentů toulavými nánosníky (včetně mnoha hrabajících mlžů); a/nebo (3) zvýšené intenzity a rozmanitosti predace drcením schránek. Je však třeba poznamenat, že největších úspěchů dosáhli hrabaví mlži na stanovištích, jako jsou hloubky sedimentů pod povrchem mořského dna, které nikdy nebyly osvojeny ramenonožci.

Hojnost, rozmanitost a rychlý vývoj ramenonožců během prvohor je činí užitečnými jako indexové fosilie při korelaci vrstev v rozsáhlých oblastech.

Klasifikace

Ve starších klasifikačních schématech, se fylum Brachiopoda dělilo na dvě třídy: Articulata a Inarticulata. Vzhledem k tomu, že většina řádů ramenonožců vyhynula již na konci prvohor před 251 miliony let, klasifikace se vždy ve velké míře opírala o morfologii (tj. tvar) fosilií. V posledních 40 letech vedly další analýzy fosilií a žijících ramenonožců, včetně genetických studií, ke změnám v taxonomii.

Taxonomie je však stále nestabilní, takže různí autoři vytvořili různé skupiny. Williams, Carlson a Brunton ve svém článku z roku 2000, který je součástí Treatise on Invertebrate Paleontology, prezentují současné představy o klasifikaci brachiopodů; jejich seskupení zde následujeme. Brachiopoda dělí na tři subfyly, osm tříd a 26 řádů. Tyto kategorie jsou považovány za přibližně fylogenetické. Diverzita brachiopodů se na konci prvohor výrazně snížila. Pouze pět řádů ve třech třídách zahrnuje formy, které přežívají dodnes, celkem 300 až 500 dochovaných druhů. Srovnejme to s obdobím středního siluru, kdy vedle sebe existovalo 16 řádů ramenonožců.

• Buckman, S. S. 1910. „Certain Jurassic (Inferior Oolite) species of ammonites and brachiopoda“. Quarterly Journal of the Geological Society of London 66: 90-110.
• Harper, E. M. 2005. „Evidence of predation damage in Pliocene Apletosia maxima (Brachiopoda)“. Palaeontology 48: 197-208.
• Luria, S. E., S. J. Gould a S. Singer. 1981. Pohled na život. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Company. ISBN 0-8053-6648-2.
• Williams, A., S. J. Carlson a C. H. C. Brunton. 2000. „Brachiopod classification.“ Část H. in A. Williams et al. (koordinující autor), R. L. Kaesler (editor). Volume 2, Brachiopoda (revised). jako součást Treatise on Invertebrate Paleontology. Boulder, CO: Geological Society of America and The University of Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.

.