Fyziologie svalů – struktura myofilament
Struktura myofilament
Myofilament je označení pro řetězce (především) aktinu a myozinu, které obalují svalové vlákno. Jedná se o struktury generující sílu.
Složkové molekuly
Přestože v tom, co víme o struktuře a funkčním významu mřížky myofilament, jsou stále mezery, mezi klíčové proteiny patří:
Myozin
Tento peptid je zodpovědný za generování síly. Skládá se z globulární hlavy s vazebnými místy pro ATP i aktin a dlouhého ocasu, který se podílí na jeho polymerizaci do myozinových vláken.
 |
Obrázek 1: Trojrozměrná krystalová struktura části S-1 těžkého řetězce molekuly myozinu. (A) Páskový diagram kuřecího myosinu S-1 s vysokým rozlišením určený pomocí rentgenové krystalografie. Označeny jsou klíčové prvky molekuly, vazebná místa pro ATP a aktin, štěrbina mezi nimi a a-helikální oblast, na kterou se váže lehký řetězec myosinu. (Páskové schéma laskavě poskytl Dr. Ivan Rayment, University of Wisconsin). (B) Schematický nákres části myosinu S-1 založený na stuhovém diagramu uvedeném v bodě (A) a použitý k ilustraci cyklu příčného můstku. |
Aktin
Druhá hlavní složka při tvorbě síly. Aktin po polymerizaci do vláken tvoří „žebřík“, po kterém „šplhají“ myozinová vlákna a vytvářejí pohyb.
Troponin
Zřejmě hlavní regulátor produkce síly. Jeho tři podjednotky leží v drážce každého aktinového vlákna a blokují vazebné místo pro myosin v nepřítomnosti iontového vápníku.
Titin
Obrovský (2500 kD) peptid, který se zřejmě podílí na udržování úhledně uspořádaného vzoru pruhování. Je úzce spojen s molekulou myozinu a zdá se, že ukotvuje myozinovou síť k aktinové síti.
Nebulin
Další s aktinem spojená molekula, nebulin, zřejmě působí jako molekulární pravítko regulující délku aktinových vláken.
 |
Vzájemně propojená síťová struktura Při pohledu na podélný řez (elektronovým mikroskopem) vykazuje myofilament několik distinktivních pásů, z nichž každý dostal zvláštní písmeno. Nejlehčí (nejméně elektronově hustý) pás je znám jako pás I a skládá se převážně z aktinu. Široký tmavý pás, známý jako pás A, je tvořen především myozinem. Uprostřed pásu I je elektronově hustá linie, známá jako linie Z. Uprostřed pásu A je další hustá čára známá jako čára M. |
Na příčném řezu při velmi velkém zvětšení je vidět, že pásy A i I jsou šestihranné sítě. Tyto sítě jsou zřejmě uspořádané a fixované na M- a Z-linie. V oblasti, kde se pásy A a I překrývají (někdy označované jako pás H), se obě hexagonální sítě prolínají, takže každé myozinové vlákno je obklopeno šesti aktinovými vlákny.
Tyto sítě jsou zřejmě ukotveny k buněčné membráně (a skrz ni) dvěma způsoby. Na koncích fibril jsou k membráně ukotveny speciálními strukturami koncová aktinová vlákna. Zdá se, že existují také spojení mezi liniemi Z a M a buněčnou membránou.
.