Jehličnany
Všechny žijící jehličnany jsou dřeviny a většina z nich jsou stromy, přičemž většina má monopodiální růstovou formu (jediný přímý kmen s postranními větvemi) se silnou apikální dominancí. Mnoho jehličnanů má výrazně vonící pryskyřici, vylučovanou na ochranu stromu před napadením hmyzem a houbovou infekcí ran. Zkamenělá pryskyřice tuhne v jantar. Velikost vzrostlých jehličnanů se pohybuje od méně než jednoho metru až po více než 100 metrů. Nejvyšší, nejtlustší, největší a nejstarší žijící stromy na světě jsou jehličnany. Nejvyšší je sekvojovec pobřežní (Sequoia sempervirens) s výškou 115,55 metru (i když jeden viktoriánský jeřáb, Eucalyptus regnans, údajně dorůstal výšky 140 metrů, i když přesné rozměry nebyly potvrzeny). Nejtlustší, tedy strom s největším průměrem kmene, je cypřišek Montezuma (Taxodium mucronatum) o průměru 11,42 metru. Největším stromem podle trojrozměrného objemu je sekvojovec obrovský (Sequoiadendron giganteum) s objemem 1486,9 metrů krychlových. Nejmenší je borovice trpasličí (Lepidothamnus laxifolius) z Nového Zélandu, která je v dospělosti zřídka vyšší než 30 cm. Nejstarší je borovice štětinovitá (Pinus longaeva) z Velké kotliny, stará 4700 let.
ListyEdit
Protože většina jehličnanů jsou stálezelené rostliny, listy mnoha jehličnanů jsou dlouhé, tenké a mají vzhled jehlic, ale jiné, včetně většiny Cupressaceae a některých Podocarpaceae, mají ploché, trojúhelníkovité šupinovité listy. Některé, zejména Agathis z čeledi Araucariaceae a Nageia z čeledi Podocarpaceae, mají široké, ploché řemenovité listy. Jiné, například Araucaria columnaris, mají listy šídlovité. U většiny jehličnanů jsou listy uspořádány spirálovitě, výjimku tvoří většina čeledi Cupressaceae a jeden rod z Podocarpaceae, kde jsou uspořádány v deskovitých protilehlých párech nebo v přeslenech po 3 (-4).
U mnoha druhů se spirálovitě uspořádanými listy, jako je Abies grandis (na obrázku), jsou báze listů stočeny tak, aby listy byly ve velmi ploché rovině pro maximální zachycení světla. Velikost listů se pohybuje od 2 mm u mnoha druhů se šupinovitými listy až po 400 mm dlouhé jehlice některých borovic (např. borovice Apache Pine, Pinus engelmannii). Žaludky jsou na listech v řadách nebo skvrnách a mohou být uzavřeny, když je velmi sucho nebo chladno. Listy mají často tmavě zelenou barvu, což může pomáhat absorbovat maximum energie ze slabého slunečního svitu ve vysokých zeměpisných šířkách nebo ve stínu lesních korun.
Jehličnany z teplejších oblastí s vysokou úrovní slunečního záření (např. borovice turecká Pinus brutia) mají často žlutozelené listy, zatímco jiné (např. smrk modrý, Picea pungens) mohou mít modré nebo stříbřité listy, které odrážejí ultrafialové světlo. U naprosté většiny rodů jsou listy stálezelené, obvykle zůstávají na rostlině několik (2-40) let, než opadají, ale pět rodů (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia a Taxodium) je opadavých, listy shazují na podzim. Semenáčky mnoha jehličnanů, včetně většiny rodů z čeledi Cupressaceae a Pinus z Pinaceae, mají výrazné juvenilní olistění, kdy se listy liší, často výrazně, od typických dospělých listů.
Struktura letokruhů stromůEdit
Kroužky stromů jsou záznamy o vlivu podmínek prostředí, jejich anatomické charakteristiky zaznamenávají změny rychlosti růstu vyvolané těmito měnícími se podmínkami. Mikroskopická struktura dřeva jehličnanů se skládá ze dvou typů buněk: parenchymu, které mají oválný nebo polyedrický tvar s přibližně stejnými rozměry ve třech směrech, a silně protáhlých tracheid. Tracheidy tvoří více než 90 % objemu dřeva. Tracheidy raného dřeva vzniklé na začátku vegetačního období mají velké radiální rozměry a menší, tenčí buněčné stěny. Poté se vytvářejí první tracheidy přechodné zóny, kde se radiální velikost buněk a tloušťka jejich buněčných stěn výrazně mění. Nakonec se vytvářejí pozdní tracheidy s malými radiálními rozměry a větší tloušťkou buněčných stěn. To je základní vzorec vnitřní buněčné struktury letokruhů jehličnatých stromů.
ReprodukceUpravit
Většina jehličnanů je jednodomá, ale některé jsou jednodomé nebo dvoudomé; všechny jsou opylovány větrem. Semena jehličnanů se vyvíjejí uvnitř ochranné šišky zvané strobilus. Šišky dosahují zralosti za čtyři měsíce až tři roky a jejich velikost se pohybuje od 2 mm do 600 mm.
U čeledí Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae a většiny Cupressaceae jsou šišky dřevnaté a po dozrání se šupiny obvykle rozevřou, takže semena vypadnou a jsou rozptýlena větrem. U některých druhů (např. u jedlí a cedrů) se šišky rozpadají a uvolňují semena, u jiných (např. u borovic, které produkují oříšky) jsou semena podobná oříškům roznášena ptáky (hlavně ořešáky a sojkami), kteří rozbíjejí speciálně upravené měkčí šišky. Zralé šišky mohou zůstat na rostlině různě dlouhou dobu, než spadnou na zem; u některých borovic přizpůsobených požárům mohou být semena uložena v uzavřených šiškách až 60-80 let a uvolňují se pouze tehdy, když požár zničí mateřský strom.
U čeledí Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae a jednoho rodu Cupressaceae (Juniperus) jsou šupiny měkké, masité, sladké a pestře zbarvené a požírají je plodožraví ptáci, kteří pak semena předávají ve svém trusu. Tyto dužnaté šupiny se (s výjimkou jalovce) nazývají arils. U některých jehličnanů (např. u většiny čeledi Podocarpaceae) se šiška skládá z několika srostlých šupin, zatímco u jiných (např. Taxaceae) je šiška redukována pouze na jednu semennou šupinu nebo (např. Cephalotaxaceae) se z několika šupin šišky vyvíjejí jednotlivé arilky, čímž vzniká dojem shluku bobulí.
Samčí šišky mají struktury zvané mikrosporangia, které meiózou produkují žlutavý pyl. Pyl je uvolňován a roznášen větrem k samičím šiškám. Pylová zrna živých druhů pinofytů vytvářejí pylové rourky, podobně jako u nahosemenných rostlin. Samčí gametofyty (pylová zrna) gymnospermů jsou přenášeny větrem k samičí šištice a vtahovány do malého otvoru na vajíčku zvaného mikropyl. Ve vajíčku dochází k vyklíčení pylu. Odtud pylová trubička vyhledá samičí gametofyt, který obsahuje archegonia, každé s vajíčkem, a pokud se to podaří, dojde k oplození. Vzniklá zygota se vyvine v embryo, které se spolu se samičím gametofytem (výživný materiál pro rostoucí embryo) a okolním obalem stane semenem. Nakonec může semeno spadnout na zem, a pokud to podmínky dovolí, vyrůst v novou rostlinu.
V lesnictví se terminologie kvetoucích rostlin běžně, i když nepřesně, používá i pro šiškovité stromy. Samčí šiška a neoplozená samičí šiška se nazývají samčí květ a samičí květ. Po oplození se samičí šiška označuje jako plod, který prochází zráním (dozráváním).
Nedávno bylo zjištěno, že pyl jehličnanů přenáší mitochondriální organely do zárodku, což je jakýsi meiotický pohon, který možná vysvětluje, proč jsou borovice a další jehličnany tak produktivní, a možná má také vliv na (pozorovanou?) odchylku v poměru pohlaví.
-
Pinaceae: neotevřené samičí šišky subalpínské jedle (Abies lasiocarpa)
-
Taxaceae: masitá šupina, která obklopuje každé semeno tisu obecného (Taxus baccata), je vysoce modifikovaná šupina semenné šištice
-
Pinaceae: pylová šiška modřínu japonského (Larix kaempferi)
Životní cyklusEdit
Jehličnany jsou heterosporické, vytvářejí dva různé typy spor: samčí mikrospory a samičí megaspory. Tyto spory se vyvíjejí na oddělených samčích a samičích sporofylech na oddělených samčích a samičích šišticích. V samčích šišticích vznikají mikrospory z mikrosporocytů meiózou. Z mikrospor se vyvíjejí pylová zrna, která jsou samčími gametofyty. Velké množství pylu je uvolňováno a roznášeno větrem. Některá pylová zrna dopadnou na samičí šišku a opylují ji. Generativní buňka v pylovém zrnu se mitózou rozdělí na dvě haploidní spermatické buňky, což vede k vývoji pylové trubice. Při oplození spojí jedna ze spermatických buněk své haploidní jádro s haploidním jádrem vaječné buňky. Ze samičí šištice se vyvinou dvě vajíčka, z nichž každé obsahuje haploidní megaspory. V každém vajíčku se meiózou rozdělí megaspory. Každé okřídlené pylové zrno je čtyřbuněčný samčí gametofyt. Tři ze čtyř buněk se rozpadnou a zůstane pouze jediná přeživší buňka, ze které se vyvine samičí mnohobuněčný gametofyt. Ze samičího gametofytu vyrostou dvě nebo více archegonií, z nichž každá obsahuje vajíčko. Po oplození diploidního vajíčka vznikne embryo a vznikne semeno. Samičí šiška se poté otevře a uvolní semena, z nichž vyrostou mladé semenáčky.
- Pro oplození vajíčka uvolní samčí šiška pyl, který je větrem zanesen k samičí šišce. To je opylení. (Samčí a samičí šištice se obvykle vyskytují na stejné rostlině.)
- Pyl oplodní samičí gametu (umístěnou v samičí šišce). U některých druhů dochází k oplození až 15 měsíců po opylení.
- Z oplodněné samičí gamety (zvané zygota) se vyvine embryo.
- Vyvine se semeno, které obsahuje embryo. Semeno obsahuje také obalové buňky obklopující embryo. To je evolučně charakteristické pro Spermatophyta.
- Zralé semeno vypadne z šištice na zem.
- Semeno vyklíčí a ze semenáčku vyroste dospělá rostlina.
- Když je rostlina dospělá, vytváří šištice a cyklus pokračuje.
Samičí reprodukční cyklyEdit
Rozmnožování jehličnanů je synchronní se sezónními změnami v mírném pásmu. Reprodukční vývoj se během každého zimního období zpomaluje až zastavuje a poté se obnovuje každé jaro. Vývoj samčího strobila je ukončen během jediného roku. Jehličnany jsou klasifikovány podle tří reprodukčních cyklů, a to: 1-, 2- nebo 3- . Tyto cykly se vztahují k dokončení vývoje samičích strobilů od jejich iniciace až po dozrání semen. Všechny tři typy nebo reprodukční cykly mají dlouhou mezeru mezi opylením a oplozením.
Jednoletý reprodukční cyklus: Mezi rody patří Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) a Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia a Sequoia (Cupressaceae). Samičí strobily jsou iniciovány koncem léta nebo na podzim v roce, poté přezimují. Samičí strobily se objevují a následuje opylení na jaře následujícího roku . K oplození dochází v létě následujícího roku, pouze 3-4 měsíce po opylení. Šišky dozrávají a semena jsou pak vysypána do konce téhož roku. K opylení a oplození dochází během jediné vegetační sezóny.
Dvouletý reprodukční cyklus:K rodům patří Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) a většina druhů Pinus. Samičí strobilní iniciály se tvoří koncem léta nebo na podzim a poté přezimují. Objevují se a přijímají pyl v prvním roce na jaře a stávají se z nich šištice. Šištice prochází dalším zimním odpočinkem a na jaře 2. roku. Archegonia se tvoří v čípku a k oplození archegonií dochází počátkem léta 2. roku, takže interval mezi opylením a oplozením přesahuje jeden rok. Po oplození je šištice považována za nezralou šišku. K dozrání dochází na podzim druhého roku, kdy jsou vysypána semena. Lze shrnout, že jednoletý a dvouletý cyklus se liší především délkou intervalu mezi opylením a oplozením.
Tříletý reprodukční cyklus: Tři z jehličnatých druhů jsou borovice (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana), u nichž jsou opylení a oplození odděleny dvouletým intervalem. Samičí strobily iniciují během pozdního léta nebo podzimu v daném roce, poté přezimují až do následujícího jara. Samičí strobily se objevují, pak dochází k opylení na jaře druhého roku a opylené strobily se stávají šiškami v témže roce (tj. ve druhém roce). Samičí gametofyt v kuželíku se vyvíjí tak pomalu, že megaspora prochází volným jaderným dělením až na podzim třetího roku. Šištice pak přezimuje opět ve stádiu volného jádra samičího gametofytu. K oplození dochází počátkem léta 4. roku a semena dozrávají v šišticích na podzim 4. roku.
Vývoj stromuEdit
Růst a tvar lesního stromu jsou výsledkem činnosti primárních a sekundárních meristémů, ovlivněné distribucí fotosyntátu z jeho jehlic a hormonálními gradienty řízenými apikálními meristémy (Fraser et al. 1964). Růst a tvar ovlivňují také vnější faktory.
Fraser zaznamenal vývoj jediného stromu smrku ztepilého v letech 1926 až 1961. Apikální růst kmene byl pomalý od roku 1926 do roku 1936, kdy strom konkuroval bylinám a keřům a byl pravděpodobně zastíněn většími stromy. Boční větve začaly vykazovat snížený růst a některé již na 36letém stromu nebyly patrné. V letech 1955 až 1961 dosáhl strom apikálního přírůstu v celkové délce asi 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m a 600 m. V letech 1961 až 2006 dosáhl strom přírůstu v celkové délce asi 1,5 m. Celkový počet jehlic všech věkových kategorií přítomných na 36letém stromu v roce 1961 činil 5,25 milionu o hmotnosti 14,25 kg. V roce 1961 zůstalo na stromě jehličí staré až 13 let. Hmotnost jehlic popela se postupně zvyšovala s věkem od přibližně 4 % u jehlic prvního roku v roce 1961 až po přibližně 8 % u jehlic starých 10 let. Při diskusi o údajích získaných z jednoho 11 m vysokého smrku ztepilého Fraser et al. (1964) vyslovil domněnku, že pokud byl fotosyntetát použitý k vytvoření vrcholového přírůstu v roce 1961 vyroben v předchozím roce, pak 4 miliony jehlic, které byly vyprodukovány do roku 1960, vytvořily potravu pro přibližně 600 000 mm vrcholového přírůstu nebo 730 g sušiny, více než 12 milionů mm3 dřeva pro roční kruh 1961, plus 1 milion nových jehlic, kromě nových tkání ve větvích, kůře a kořenech v roce 1960. K tomu je třeba připočíst fotosyntát na výrobu energie pro udržení dýchání v tomto období, což je množství odhadované na přibližně 10 % celkové roční produkce fotosyntátu mladého zdravého stromu. Na tomto základě jedna jehlice vyprodukovala potravu pro asi 0,19 mg sušiny vrcholového přírůstku, 3 mm3 dřeva, čtvrtinu nové jehlice plus neznámé množství dřeva větví, kůry a kořenů.
Pořadí priority distribuce fotosyntátu je pravděpodobně následující: nejprve pro vrcholový přírůstek a tvorbu nové jehlice, poté pro pupeny pro příští rok růstu, přičemž kambium ve starších částech větví dostává potravu jako poslední. U smrku ztepilého studovaného Fraserem et al. (1964) tvořilo jehličí 17,5 % hmotnosti přes den. Nepochybně se tyto poměry s časem mění.
Mechanismus rozptylu semenUpravit
Dva hlavní mechanismy podílející se na rozptylu semen jehličnanů jsou rozptyl větrem a zvířaty. Rozptyl semen způsobený větrem zahrnuje dva procesy, a to: lokální sousedský rozptyl (LND) a dálkový rozptyl (LDD). Vzdálenost dálkového rozptylu se pohybuje v rozmezí 11,9-33,7 km od zdroje. primárním distributorem semen jehličnanů jsou ptáci z čeledi vranovitých (Corvidae). Je známo, že tito ptáci schraňují 32 000 semen borovice a přenášejí je až do vzdálenosti 12-22 km od zdroje. Ptáci ukládají semena do půdy v hloubce 2-3 cm za podmínek, které podporují jejich klíčení.
.