Bestøvningsbiologi
Plantebestøvning er næsten lige så forskelligartet som selve plantesamfundet. Selvbestøvning forekommer hos nogle plantearter, når pollen (handelen), der produceres af støvknapper i en enkelt blomst, kommer i kontakt med stigmaet (hundelen) i den samme blomst eller med stigmaet i en anden blomst på det samme individ. Selvbestøvning giver ikke mulighed for store ændringer i plantens genetiske sammensætning, da de frø, der produceres ved selvbestøvning, skaber planter, der stort set er identiske med det individ, der producerer frøet. En plantepopulation, hvor alle individer er identiske med hensyn til form, størrelse og vækstkrav, har kun ringe mulighed for ændringer for at tage højde for ændringer i miljøet.
De fleste plantearter har udviklet måder at sikre en passende grad af udveksling af genetisk materiale mellem individer i populationen på, og krydsbestøvning er den normale form for bestøvning. I dette tilfælde bliver blomsterne kun bestøvet effektivt, hvis pollenet kommer fra en anden plante. Planter har mest gavn af at blive bestøvet af andre individer, fordi det udvider de enkelte planters genetiske egenskaber. Som følge heraf er de mere tilpasningsdygtige over for nødvendige ændringer.
Fertilisering finder sted, når pollenet kommer i kontakt med en blomsts stigma. Pollen reagerer med stigmavæsken og spirer, hvorefter det vokser som et rør gennem stigmaet og ned gennem stilken til æggestokkenes hulrum. Der forener sædcellen sig med æggestokken og udvikler sig til et frø.
Der er både fysiske og kemiske eller genetiske barrierer for befrugtning. Nogle gange er pollenkorn hæmmet i at spire af en kemisk ubalance, eller spiringen er genetisk kontrolleret. Nogle gange er der ingen genetisk barriere, men pollenet er simpelthen ikke placeret i den rigtige position i blomsten. Dette skyldes fysiske begrænsninger, f.eks. store forskelle i længden af støvdragere og stiletter. Nogle plantearter har langstilede former og kortstilede former for at modvirke selvbestøvning. Blomsterkronens form og placeringen af de seksuelle dele (stil og støvdragere) kan også sikre, at kun et insekt af en bestemt størrelse og form kan bestøve en blomst. De fleste af de pollineringssyndromer, der nævnes i det følgende, involverer disse træk.
Vindbestøvning
Måske den enkleste form for bestøvning er vindbestøvning, som er almindelig hos mange af de tidligt forårsblomstrende træer i tempererede områder. Egen (Quercus i Fagaceae), ahorn (Acer i Aceraceae), birk (Betula i Betulaceae), hickory (Carya i Juglandaceae) og mange andre træer i tempererede skove bestøves af vindbåren pollen. Luftstrømme og fugtighed i det tidlige forår gør dette til en særlig effektiv bestøvningsmetode, fordi træerne endnu ikke har dannet blade, og blomsterne er fritliggende, ofte i slanke blomsterstande af catkin-typen, der hænger med lange stigmatiske hår, som kan fange pollenet. Majsplanten (Zea mays i Poaceae) er en anden plante, der bestøves af vinden. Dens lange, silkeagtige fiberbunke, som udgør stiletterne, er velegnede til at fange de luftbårne pollen. Vindbestøvning er sjælden i troperne, hvilket måske skyldes, at træerne normalt ikke er bladløse, og at vindbåren pollen ikke ville være særlig effektiv. Desuden ville kraftige daglige regnskyl, som er almindeligt forekommende i troperne, holde støvknapper for våde til effektiv vindbestøvning. Der findes dog en type luftbåren bestøvning i troperne. Urticaceae-buske med understokke har støvknapper, der åbner sig eksplosivt og kaster pollen tilstrækkeligt langt ud i luften til, at der i det mindste sker selvbestøvning af andre blomsterstande på planten.
Insektbestøvning
Planter har udviklet sig sammen med insekter, og hver insektbestøvergruppe er tæt forbundet med en bestemt plantetype. Dette kaldes et bestøvningssyndrom. Uden at man overhovedet kender det præcise insekt, der bestøver en plante, kan man forudsige, hvilken type insekt der vil besøge planten på grund af den pågældende blomsts form, farve, størrelse og duft.
Bier.
De fleste bier besøger blomster, der er bilateralt symmetriske (zygomorfe eller ikke runde i omridset) og har en landingsplatform, hvorpå bien kan orientere sig korrekt for at komme ind. Et eksempel er den almindelige ærteplante til husholdningsbrug (Pisum sativa ) og de fleste andre medlemmer af underfamilien Papilionoideae i bælgplantefamilien (Leguminosae). Biblomster har også en tendens til at have en aroma, fordi bier har en god lugtesans. Bier er blandt de mest udbredte af plantebestøvere og er bemærkelsesværdigt forskellige i størrelse og form. Honningbien er det mest indlysende eksempel på dette bestøvningssyndrom, og honningbiens økonomiske betydning for frugt- og frøproduktionen er enorm. Uden dem og andre lignende bier ville mange af vores fødevareafgrøder ikke eksistere.
Bier menes at være intelligente, og nogle bier vender regelmæssigt tilbage til den samme plante (en adfærd, der kaldes trap lining). I sådanne tilfælde producerer planterne almindeligvis kun en eller få blomster hver dag, hvilket sikrer, at alle bliver bestøvet uden at investere så meget energi som i en masseblomstrende art, som det ville være tilfældet i en masseblomstrende art. Andre arter producerer et massivt antal blomster, så planten kan tiltrække et stort antal bestøvere. Det er to modsatrettede strategier, der opnår det samme mål: at producere frø til reproduktion.
Bier er mere tilbøjelige end andre insekter til at etablere et én-til-én-polli-nationssystem. Mange planter producerer en særlig duft, som kun tiltrækker en eller få forskellige arter af bier. Dette er især almindeligt hos orkideer og aroider. Nogle blomster har udviklet sig til at producere en “stil”, der efterligner selve insektet i udseende. De fleste orkidéer er så afhængige af bestøvning fra en enkelt biart, at de lægger alt deres pollen i en enkelt pakke (kaldet pollinia), som bien samler op. I Catasetum-orkidéens tilfælde tvinges den klæbrige pollinia op på biens hoved, hvor den bliver hængende, indtil den til gengæld bliver sendt videre til en anden plantes stilk. Dette system med én chance sikrer, selv om det er risikabelt, at hele pollenbelastningen når frem til præcis det sted, hvor den er mest effektiv.
Fluer.
Disse er mindre vigtige bestøvere, men de er vigtige for bestøvningen af nogle tempererede og mange tropiske blomstrende planter. Fluer besøger generelt blomster, der lugter ildelugtende, ofte med dufte af råddent kød eller afføring. Mange tropiske aroider (Araceae), herunder mammutplanter som Amorphophallus, der ofte producerer blomsterstande, bestøves af fluer. Skunk kål (Symplocarpus foetidus ), en anden aroid og en af de tidligste planter, der blomstrer om foråret (selv når de kommer frem fra snebjerge), bliver bestøvet af fluer. Fluer er tilsyneladende mindre intelligente end bier, og flue-polly-nationssyndromer involverer ofte bedrag og indfangning. Fluer tiltrækkes af planter, der lugter af ildelugtende stoffer, fordi de forventer at finde en passende substans, f.eks. gødning eller rådnende kød, som de kan lægge deres æg på. Når først fluerne er inde, er de imidlertid ikke i stand til at forlade blomsterstanden. Hos Aristolochia (Aristolochiaceae) er kronrøret foldet sammen til en bøjning med stive hårlignende vedhæng i bunden, der er orienteret således, at fluen let kan komme ind. Men først når insektet har været inde længe nok til at sikre bestøvning, bliver vedhængene løse nok til, at fluen kan forlade den nederste del af kronrøret. Den tropiske slægt Dracontium (Araceae) har ingen egentlig fælde, men i stedet er den nederste del af kronbladet hvid eller tilsyneladende gennemsigtig, og åbningen er buet, så der kun trænger lidt lys ind. Den ikke så intelligente flue forsøger gentagne gange at komme ud gennem en åbning, der ikke findes, og i den forbindelse styrter den mod blomsterstanden for at aflejre pollen, som den måske har med sig fra besøg hos andre blomster.
Mutter og sommerfugle.
Både har evnen til at rulle deres lange tunger ud og forlænge dem til lange slanke blomster. Medlemmer af Asteraceae (Compositae), såsom mælkebøtter, solsikker, guldrødder og andre slægter, besøges normalt af sommerfugle i dagtimerne. Deres modstykker flyver normalt om natten og bestøver en anden type rørformede blomster, som normalt er hvide eller meget blege i farven, hvilket gør det lettere at se blomsterne i mørke, og blomster, der producerer en sødt duftende aroma, hvilket også gør det lettere at finde dem. Høgemøl har særligt lange tunger og kan bestøve tropiske blomster med et kronrør, der er op til ti tommer langt. En af disse blomster, Posoqueria latifolia (Rubiaceae), har en speciel placering af støvdragerne, der gør, at de holdes sammen under spænding, indtil støvfanget berøres af bestøveren. På dette tidspunkt frigøres den med stor kraft, og støvdragerne kaster derefter en masse pollen ind i ansigtet på bestøveren. Denne pollenmasse bæres videre til den næste blomst, hvor stilen nu er korrekt placeret til at modtage pollenet.
Biller.
Selv om det er noget sjældent i tempererede områder, er det ret almindeligt i troperne. Biller flyver ofte i skumringen, går ind i blomsterstanden og bliver der indtil den følgende aften ved skumringen. Billebestøvningssyndromer involverer ofte termogenese, en intern opvarmning af en del af blomsterstanden forårsaget af hurtig oxidation af stivelse. Blomsterstanden hos Philodendron (Araceae) består af en bladlignende spathe, der omgiver den spadix, hvor blomsterne er samlet. Blomsterne hos Philodendron er ukønnede, idet hunblomsterne er samlet nær basen, mens hanblomsterne fylder resten af spadiksen. I de fleste tilfælde er det spadixen, der varmer op, og temperaturen er almindeligvis et godt stykke over omgivelsestemperaturen (den omgivende lufts). Den forhøjede temperatur er forbundet med afgivelse af en sød duft, som er med til at tiltrække billerne. Når først billerne er inde i spatbladets basis (rørdelen), mæsker de sig i de lipidrige sterile hanblomster ved basis af hanspadiksen, og de bruger også ofte dette sted til parring. Den følgende dag, når billen forlader stedet, frigiver støvdragerne deres pollen, og billen forlader stedet dækket af det. Biller bestøver mange arter af palmer (Arecaceae), medlemmer af Cyclanthaceae, mange Araceae og endda gigantiske tropiske vandliljer som Victoria amazonica. Den tidligere under fluepollinering nævnte stankelkål er også termogen, og det er denne egenskab, der gør den i stand til at smelte sig vej gennem sneen i det tidlige forår.
Fugle og pattedyr.
Selv om hvirveldyrbestøvere ikke er så almindelige som insektbestøvere, findes de dog, og det gælder bl.a. fugle og pattedyr. Fuglebestøvningssyndromer involverer normalt farverige, duftløse blomster, der er designet til at tiltrække fugle, som har et fremragende syn, men en dårlig lugtesans. På den vestlige halvkugle er kolibrier de mest almindelige bestøvere, og deres typisk lange tunge betyder, at kolibriblomster typisk er lange og rørformede. Mange kolibribestøvede blomster er enten røde eller har rødfarvede dele, f.eks. støtteblade, som tiltrækker fuglen til blomsterstanden. Mange tropiske medlemmer af Gesneriaceae har gule snarere end røde blomster, men bladene i forbindelse med blomsterne er stærkt markeret med rødt eller rødbrunt og er tydeligt synlige for kolibribestøverne.
Påfuglebestøvning fra pattedyr er sjælden, men bliver mere og mere kendt blandt tropiske dyr. Hvidhovedede aber (Cebus capuchinus ) er kendt for at bestøve balsatræer (Ochroma pyramidale i Bombacaceae), idet de søger dybt inde i de store rørformede blomster efter insekter. Flagermus er mere almindelige som effektive bestøvere, fordi de er dygtige flyvere. Da flagermus flyver om natten, involverer flagermusbestøvningssyndromet blegefarvede, normalt store, ofte penneformede bredt åbne rørformede blomster, såsom Coutarea hexandra, et tropisk medlem af kaffefamilien (Rubiaceae). Flagermusbestøvningssyndromet kan dog også omfatte planter som Inga (Leguminosae), der har mange blomster med brede tuer af støvdragere, som flagermusen kan strække sin tunge igennem for at søge efter pollen eller nektar. Blandt de usædvanlige pattedyr, der bestøver blomster, kan nævnes giraffer, som er kendt for at bestøve Acacia-træer med deres ansigtshår, og lemurer, som bestøver Strelitzia-træer på Madagaskar.
Se også Avlssystemer; Blomster; Interaktioner, plante-insekt; Interaktioner, plante-værtdyr; Reproduktion, befrugtning og; Reproduktion, seksuel.
Thomas B. Croat
Bibliografi
Faegri, K, og L. van der Pijl. Principperne for bestøvningsøkologi. New York: Pergamon Press, 1966.
Percival, Mary S. Floral Biology. New York: Pergamon Press, 1965.
Real, Leslie. Pollination Biology. New York: Academic Press, 1983.