Brachiopoda

admin 0 Comments Articles

Brachiopoda

Brachiopoder
Livende brachiopoder.
Videnskabelig klassifikation
Kongedømme: Animalia Familie: Brachiopoda Duméril, 1806
Subphyla og klasser
Se klassifikation

Brachiopoda (af latin bracchium, arm + nylatin -poda, fod) er en stor stamme af hvirvelløse dyr, hvis medlemmer, brachiopoderne eller lampeskaller, er siddende, toskallede, marine dyr med en ydre morfologi, der ligner toskallede dyr (dvs. “muslinger”) fra phylum Mollusca, som de ikke er nært beslægtede med. Brachiopoderne findes enten fastgjort til substratet ved hjælp af en struktur kaldet en stilk eller løsgående og hvilende på mudderbund. Brachiopoderne er suspensionsspisere med et karakteristisk fødeorgan kaldet en lophophore, som kun findes hos to andre suspensionsspisere, nemlig Phoronida (phoronidorm) og de normalt koloniale Ectoprocta eller Bryozoa. Lophophoren, der af nogle karakteriseres som en “krone” af cilierede tentakler, er i det væsentlige et tentakelbærende bånd eller snor, der er en forlængelse (enten hesteskoformet eller cirkulær), der omgiver munden.

Brachioderne var en dominerende gruppe i Palæozoikum (542-251 mya), men er mindre almindelige i dag. Moderne brachiopoder varierer i skalstørrelse fra mindre end fem mm (1/4 tomme) til lidt over otte cm (tre tommer). Fossile brachiopoder falder generelt inden for dette størrelsesinterval, men nogle voksne arter har en skal på mindre end en millimeter i diameter, og der er fundet nogle få gigantiske former med en bredde på op til 38,5 cm (15 tommer). Nogle fossile former udviser udførlige flanger og pigge. Brachiopod-slægten Lingula har den ære at være det ældste, relativt uændrede dyr, man kender.

De moderne brachiopoder lever generelt i områder med koldt vand, enten nær polerne eller i dybe dele af havet.

Typer af brachiopoder

Brachiopoder findes i to let adskilte varianter. Leddelte brachiopoder har en hængselslignende forbindelse eller led mellem skallerne, mens uleddelte brachiopoder ikke har hængsler og udelukkende holdes sammen af muskulatur.

Brachiopoder – både leddelte og uledte – findes stadig i moderne oceaner. De hyppigst forekommende er terebratuliderne (klassen Terebratulida). Den opfattede lighed mellem terebratulidernes skaller og gamle olielamper gav brachiopoderne deres fælles navn “lampeskal”.”

Den stamme, der er nærmest beslægtet med Brachiopoda, er sandsynligvis den lille stamme Phoronida (kendt som “hesteskoorme”). Sammen med Bryozoa/Ectoprocta og muligvis Entoprocta/Kamptozoa udgør disse fylaer den uformelle superfylum Lophophorata. De er alle kendetegnet ved deres karakteristiske lophophore, som er en “krone” af fligede tentakler, der bruges til filterfodring. Denne tentakel-“krone” er i det væsentlige et tentakelbærende bånd eller snor, der er en forlængelse (enten hesteskoformet eller cirkulær), der omgiver munden (Smithsonian 2007; Luria et al. 1981).

Brachiopoder og toskallede

Lingula anatina, en brachiopode, der vokser i kystnære områder i varme havområder.

Trods overfladisk lighed adskiller toskallede og brachiopoder sig markant på mange måder.

Bivalve har normalt et symmetriplan parallelt med hængslet og liggende mellem skallerne, mens de fleste brachiopoder har et bilateralt symmetriplan vinkelret på hængslet og halvvejs gennem begge skaller. Hver brachiopode skal er symmetrisk som en individuel skal, men de to skaller adskiller sig fra hinanden i form.

Bivalver bruger adduktormuskler til at holde de to skaller lukkede og er afhængige af ledbånd, der er forbundet med hængslet, til at åbne dem, når adduktormusklerne er afslappede; i modsætning hertil bruger brachiopoder muskelkraft til både at åbne (indre diduktor- og justeringsmuskler) og lukke (adduktormuskler) de to skaller, uanset om de er af hængslet (leddelt) eller ikke leddelt (uleddelt) type.

De fleste brachiopoder er fastgjort til substratet ved hjælp af en kødfuld “stilk” eller pedikel. I modsætning hertil er nogle toskallede dyr (såsom østers, muslinger og de uddøde rudister) ganske vist fastgjort til substratet, men de fleste er frit bevægelige, normalt ved hjælp af en muskuløs “fod.”

Brachiopodernes skaller kan være enten fosfatiske eller (i de fleste grupper) kalcitiske. I sjældne tilfælde kan brachiopoder producere aragonitiske skaller.

Evolutionshistorie

Permisk

Brachiopod-fossiler findes ofte i tætte samlinger, som disse eksemplarer af den ordoviciske art Onniella meeki.

De tidligste entydige brachiopoder i de fossile optegnelser forekommer i den tidlige kambriske periode (542-488 mya), hvor de hængeløse, uartikulerede former optræder først, snart efterfulgt af de hængslede, artikulerede former. Formodede brachiopoder er også kendt fra meget ældre strata fra den øvre neoproterozoiske æra (1.000-542 mya), selv om tilknytningen fortsat er usikker.

Brachiopoder er ekstremt almindelige fossiler i hele den palæozoiske æra (542-251 mya). I løbet af Ordovicium (488-444 mya) og Silur (444-416 mya) tilpassede brachiopoderne sig til livet i de fleste havmiljøer og blev særligt talrige i lavvandede habitater, hvor de i nogle tilfælde dannede hele banker på samme måde, som toskallede dyr (f.eks. muslinger) gør det i dag. Nogle steder består store dele af kalkstenslag og revaflejringer stort set af deres skaller.

Igennem deres lange historie har brachiopoderne gennemgået flere store formeringer og diversificeringer, og de har også lidt under store udryddelser.

En brachiopode fra Karbon, Neospirifer condor, fra Bolivia. Eksemplaret er syv cm (2,75 in) i diameter.

Det store skift kom med Perm-uddøen omkring 251 mya. Før denne uddørshændelse var brachiopoder mere talrige og mere forskelligartede end toskallede bløddyr. Herefter, i den mesozoiske æra (251-65 mya), blev deres mangfoldighed og antal drastisk reduceret, og de blev stort set erstattet af toskallede bløddyr. Bløddyrene dominerer fortsat i dag, og de resterende ordener af brachiopoder overlever stort set i randmiljøer med mere ekstrem kulde og dybde.

Den uartikulerede brachiopode-slægt Lingula har den ære at være det ældste, relativt uændrede dyr, man kender. De ældste Lingula-fossiler er fundet i nedre kambriske bjergarter, der dateres til omkring 550 millioner år siden.

Brachiopodernes oprindelse er ukendt. En mulig forfader er en slags ældgammel “pansersnegl” kendt som Halkieria, som for nylig blev fundet for at have haft små brachiopod-lignende skjolde på hovedet og halen.

Det er blevet foreslået, at brachiopodernes langsomme tilbagegang i løbet af de sidste 100 millioner år eller deromkring er et direkte resultat af (1) stigningen i diversiteten af filterædende toskallede dyr, som har fortrængt brachiopoderne fra deres tidligere levesteder; (2) den stigende forstyrrelse af sedimenterne af omstrejfende aflejringsædere (herunder mange gravende toskallede dyr); og/eller (3) den øgede intensitet og variation af den skalknusende prædation. Det skal dog bemærkes, at de største succeser for de gravende muslinger har været i levesteder, såsom dybden af sedimenter under havbundens overflade, som brachiopoderne aldrig har taget til sig.

Den store mængde, mangfoldighed og hurtige udvikling af brachiopoder i Palæozoikum gør dem nyttige som indeksfossiler ved korrelation af lag over store områder.

Klassifikation

I ældre klassifikationsskemaer, phylum Brachiopoda blev opdelt i to klasser: Articulata og Inarticulata. Da de fleste ordener af brachiopoder har været uddøde siden slutningen af den palæozoiske æra for 251 millioner år siden, har klassifikationer altid i vid udstrækning været baseret på fossilers morfologi (dvs. form). I de sidste 40 år har yderligere analyser af de fossile fund og af levende brachiopoder, herunder genetiske undersøgelser, ført til ændringer i taxonomien.

Taxonomien er dog stadig ustabil, så forskellige forfattere har lavet forskellige grupperinger. I deres artikel fra 2000 som en del af Treatise on Invertebrate Paleontology præsenterer Williams, Carlson og Brunton de aktuelle ideer om brachiopod klassifikation; deres gruppering følges her. De inddeler Brachiopoda i tre subfyner, otte klasser og 26 ordener. Disse kategorier menes at være tilnærmelsesvis fylogenetiske. Mangfoldigheden af brachiopoder faldt betydeligt i slutningen af Paleozoikum. Kun fem ordener i tre klasser omfatter former, der overlever i dag, i alt mellem 300 og 500 bevarede arter. Sammenlign dette med midten af den siluriske periode, hvor 16 ordener af brachiopoder eksisterede side om side.

• Buckman, S. S. 1910. “Visse jurassiske (Inferior Oolite) arter af ammonitter og brachiopoder”. Quarterly Journal of the Geological Society of London 66: 90-110.
• Harper, E. M. 2005. “Bevis for prædationsskader i Pliocæn Apletosia maxima (Brachiopoda).” Palaeontology 48: 197-208.
• Luria, S. E., S. J. Gould, og S. Singer. 1981. A View of Life. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Company. ISBN 0-8053-6648-2.
• Williams, A., S. J. Carlson, og C. H. C. Brunton. 2000. “Brachiopod classification.” Del H. i A. Williams et al. (koordinerende forfatter), R. L. Kaesler (redaktør). Volume 2, Brachiopoda (revideret). som en del af Treatise on Invertebrate Paleontology. Boulder, CO: Geological Society of America og The University of Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.