Nåletræer
Alle levende nåletræer er træagtige planter, og de fleste er træer, hvoraf de fleste har en monopodial vækstform (en enkelt, lige stamme med sidegrene) med stærk apikal dominans. Mange nåletræer har tydeligt duftende harpiks, der udskilles for at beskytte træet mod insektangreb og svampeinfektion af sår. Fossiliseret harpiks hærder til rav. Størrelsen af voksne nåletræer varierer fra mindre end en meter til over 100 meter. Verdens højeste, tykkeste, største og ældste nulevende træer er alle nåletræer. Det højeste er et Coast Redwood (Sequoia sempervirens) med en højde på 115,55 meter (selv om en victoriansk bjergas, Eucalyptus regnans, angiveligt blev 140 meter høj, selv om de nøjagtige dimensioner ikke er blevet bekræftet). Det tykkeste træ, dvs. det træ med den største stammediameter, er en Montezuma Cypress (Taxodium mucronatum) med en diameter på 11,42 meter. Det største træ efter tredimensionelt volumen er en kæmpemammuttræ (Sequoiadendron giganteum) med et volumen på 1486,9 kubikmeter. Det mindste træ er pygmy pine (Lepidothamnus laxifolius) fra New Zealand, som sjældent er højere end 30 cm, når det er voksent. Den ældste er en Great Basin Bristlecone Pine (Pinus longaeva), som er 4.700 år gammel.
LøvningRediger
Da de fleste nåletræer er stedsegrønne, er bladene hos mange nåletræer lange, tynde og har et nåleagtigt udseende, men andre, herunder de fleste af Cupressaceae og nogle af Podocarpaceae, har flade, trekantede skælagtige blade. Nogle, bl.a. Agathis i Araucariaceae og Nageia i Podocarpaceae, har brede, flade, båndformede blade. Andre, som f.eks. Araucaria columnaris, har pæleformede blade. Hos de fleste nåletræer er bladene spiralformet, med undtagelse af de fleste Cupressaceae og en slægt i Podocarpaceae, hvor bladene er anbragt i decussate modsatte par eller hvirvler af 3 (-4).
I mange arter med spiralformede blade, som f.eks. Abies grandis (billedet), er bladbaserne snoet for at præsentere bladene i et meget fladt plan for maksimal lysindfangning. Bladstørrelsen varierer fra 2 mm hos mange skælbladede arter og op til 400 mm lange nåle hos nogle fyrretræer (f.eks. Apache Pine, Pinus engelmannii). Spalteåbningerne sidder i linjer eller pletter på bladene og kan være lukkede, når det er meget tørt eller koldt. Bladene er ofte mørkegrønne, hvilket kan være med til at absorbere mest mulig energi fra svagt solskin på høje breddegrader eller i skygge fra skovens baldakin.
Nåletræer fra varmere områder med højt sollys (f.eks. tyrkisk fyr Pinus brutia) har ofte gulligere grønne blade, mens andre (f.eks. blågran, Picea pungens) kan udvikle blå eller sølvfarvede blade for at reflektere ultraviolet lys. I langt de fleste slægter er bladene stedsegrønne og bliver normalt på planten i flere (2-40) år, før de falder, men fem slægter (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia og Taxodium) er løvfældende og smider bladene om efteråret. Frøplanter af mange nåletræer, herunder de fleste af Cupressaceae og Pinus i Pinaceae, har en tydelig ungdomsbladperiode, hvor bladene er forskellige, ofte markant forskellige, fra de typiske voksne blade.
Træringernes strukturRediger
Træernes ringe er registreringer af indflydelsen af miljøforhold, deres anatomiske karakteristika registrerer væksthastighedsændringer, der er produceret af disse skiftende forhold. Den mikroskopiske struktur i nåletræet består af to celletyper: parenkym, som har en oval eller polyedrisk form med omtrent identiske dimensioner i tre retninger, og stærkt langstrakte tracheider. Trakeiderne udgør mere end 90 % af træets volumen. Tracheiderne i det tidlige træ, der dannes i begyndelsen af vækstsæsonen, har store radiale størrelser og mindre, tyndere cellevægge. Derefter dannes de første tracheider i overgangszonen, hvor cellernes radiale størrelse og tykkelsen af deres cellevægge ændres betydeligt. Endelig dannes tracheiderne i det sene træ med små radiale størrelser og større cellevægstykkelse. Dette er det grundlæggende mønster for den indre celstruktur i nåletræernes årringe.
ReproduktionRediger
De fleste nåletræer er monoejede, men nogle er subdioejede eller dioejede; alle er vindbestøvede. Nåletræfrø udvikler sig inde i en beskyttende kegle kaldet en strobilus. Koglerne er fra fire måneder til tre år om at nå modenhed og varierer i størrelse fra 2 mm til 600 mm lange.
I Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae og de fleste Cupressaceae er koglerne træagtige, og når de er modne, spredes skællene normalt op, så frøene kan falde ud og spredes af vinden. Hos nogle (f.eks. graner og cedre) går koglerne i stykker for at frigive frøene, og hos andre (f.eks. fyrretræer, der producerer pinjekerner) spredes de nøddelignende frø af fugle (især nøddeknækkere og jagerfugle), som bryder de specielt tilpassede blødere kogler op. Modne kogler kan forblive på planten i et varierende tidsrum, før de falder til jorden; hos nogle brandtilpassede fyrretræer kan frøene blive opbevaret i lukkede kogler i op til 60-80 år og frigives først, når en brand dræber modertræet.
I familierne Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae og en Cupressaceae-slægt (Juniperus) er skællene bløde, kødfulde, søde og farvestrålende, og de spises af frugtædende fugle, som så videregiver frøene i deres ekskrementer. Disse kødfulde skæl er (bortset fra hos Juniperus) kendt som ariler. Hos nogle af disse nåletræer (f.eks. de fleste Podocarpaceae) består koglen af flere sammenvoksede skæl, mens koglen hos andre (f.eks. Taxaceae) er reduceret til kun ét frøskæl, eller (f.eks. Cephalotaxaceae) udvikler de flere skæl i en kogle sig til individuelle ariler, hvilket giver udseendet af en klynge bær.
De hanlige kogler har strukturer kaldet mikrosporangier, der producerer gulligt pollen gennem meiose. Pollen frigives og bæres af vinden til hunkogler. Pollenkorn fra levende pinofytearter producerer pollenrør, der minder meget om dem hos angiospermer. Gymnospermernes hanlige gametofytter (pollenkorn) bæres af vinden til en hunkogle og trækkes ind i en lille åbning på æggestokken, som kaldes mikropylen. Det er i æggelederen, at pollen-germinationen finder sted. Herfra søger et pollenslange efter den kvindelige gametofyt, som indeholder archegonia med hver et æg, og hvis det lykkes, sker befrugtningen. Den resulterende zygote udvikler sig til et embryon, som sammen med den kvindelige gametofyt (næringsmateriale til det voksende embryon) og det omgivende integritument bliver til et frø. Til sidst kan frøet falde til jorden og, hvis forholdene tillader det, vokse til en ny plante.
I skovbruget er terminologien om blomstrende planter almindeligvis, om end ukorrekt, også blevet anvendt på keglebærende træer. Den mandlige kogle og den ubefrugtede hunkogle kaldes henholdsvis hanblomst og hunblomst. Efter befrugtning betegnes hunkeglen som frugt, der gennemgår modning (modning).
Det blev for nylig fundet, at pollen fra nåletræer overfører de mitokondrielle organeller til embryoet, en slags meiotisk drivkraft, der måske forklarer, hvorfor Pinus og andre nåletræer er så produktive, og som måske også har betydning for den (observerede?) kønsfordelingsforvridning.
-
Pinaceae: uåbnede hunkogler af subalpint gran (Abies lasiocarpa)
-
Taxaceae: Den kødfulde aril, der omgiver hvert frø i den europæiske taks (Taxus baccata), er en stærkt modificeret frøkegleskal
-
Pinaceae: Pollenkegle af japansk lærk (Larix kaempferi)
LivscyklusRediger
Nåletræer er heterosporøse og danner to forskellige typer af sporer: hanlige mikrosporer og hunlige megasporer. Disse sporer udvikler sig på separate han- og hunsporofyller på separate han- og hunkogler. I de hanlige kogler produceres mikrosporer fra mikrosporocytter ved meiose. Mikrosporerne udvikler sig til pollenkorn, som er mandlige gametofytter. Store mængder pollen frigives og bæres af vinden. Nogle af pollenkornene lander på en hunkogle med henblik på bestøvning. Den generative celle i pollenkornet deler sig i to haploide sædceller ved mitose, hvilket fører til udvikling af pollenrøret. Ved befrugtningen forener en af sædcellerne sin haploide kerne med den haploide kerne i en ægcelle. Hunkeglen udvikler to ægceller, som hver indeholder haploide megasporer. En megasporocyt deles ved meiose i hver ægcelle. Hvert vinget pollenkorn er en firecellet hanlig gametofyt. Tre af de fire celler nedbrydes og efterlader kun en enkelt overlevende celle, som vil udvikle sig til en hunlig flercellet gametofyt. De kvindelige gametofytter vokser og producerer to eller flere archegonia, som hver især indeholder et æg. Ved befrugtning vil det diploide æg give anledning til et embryon, og der dannes et frø. Hunkeglen åbner sig derefter og frigiver frøene, som vokser til en ung frøplante.
- For at befrugte ægget frigiver hankeglen pollen, som bæres med vinden til hunkeglen. Dette er bestøvning. (Han- og hunkegle findes normalt på den samme plante.)
- Pollenet befrugter den kvindelige gamet (som befinder sig i hunkeglen). Hos nogle arter sker befrugtningen ikke før 15 måneder efter bestøvningen.
- En befrugtet hunlig gamet (kaldet en zygote) udvikler sig til et embryon.
- Der udvikles et frø, som indeholder embryonet. Frøet indeholder også de integumentceller, der omgiver embryoet. Dette er et evolutionært kendetegn for Spermatofytterne.
- Modent frø falder ud af keglen på jorden.
- Sæden spirer, og kimplanten vokser til en moden plante.
- Når planten er moden, producerer den kegler, og cyklussen fortsætter.
Hunlige forplantningscyklusserRediger
Koniferers forplantning er synkron med årstidsskiftet i tempererede zoner. Reproduktionsudviklingen går langsomt i stå i løbet af hver vintersæson og genoptages derefter hvert forår. Den mandlige strobilusudvikling er afsluttet i løbet af et enkelt år. Nåletræer klassificeres efter tre reproduktionscyklusser, nemlig 1-, 2- eller 3- . Cyklusserne refererer til afslutningen af den kvindelige strobilus’ udvikling fra start til frømodning. Alle tre typer eller reproduktionscyklusser har et langt tidsrum mellem bestøvning og befrugtning.
Et års reproduktionscyklus: Slægterne omfatter Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) og Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia og Sequoia (Cupressaceae). De kvindelige strobilier starter i sensommeren eller efteråret i et år, hvorefter de overvintrer. De kvindelige strobilier kommer frem efterfulgt af bestøvning i det følgende forår . Befrugtningen finder sted i sommeren det følgende år, kun 3-4 måneder efter bestøvningen. Koglerne modnes, og frøene afgives ved udgangen af samme år. Bestøvning og befrugtning sker i en enkelt vækstsæson.
Toårig reproduktionscyklus:Slægterne omfatter Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) og de fleste arter af Pinus. Hunlige strobilusinitialer dannes i sensommeren eller efteråret og overvintrer derefter. Den kommer frem og modtager pollen i det første års forår og bliver til kegleblade. Keglerne gennemgår endnu en vinterhvile og i foråret det 2. år. Archegonia dannes i keglen, og befrugtning af archegonia sker i forsommeren det 2. år, så intervallet mellem bestøvning og befrugtning er over et år. Efter befrugtning betragtes konelet som en umoden kogle. Modningen sker om efteråret i det andet år, hvor frøene afgives. Sammenfattende adskiller den 1-årige og den 2-årige cyklus sig hovedsagelig ved varigheden af pollinerings- og befrugtningsintervallet.
Treårig reproduktionscyklus: Tre af nåletræarterne er fyrrearter (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana), som har bestøvnings- og befrugtningsbegivenheder, der er adskilt af et 2-årigt interval. Hunlige strobilier starter i løbet af sensommeren eller efteråret i et år og overvintrer derefter indtil det følgende forår. Hunlige strobilier kommer frem, hvorefter bestøvning finder sted om foråret det andet år, hvorefter de bestøvede strobilier bliver til kegler samme år (dvs. det andet år). De kvindelige gametofytter i keglerne udvikler sig så langsomt, at megasporen ikke gennemgår frie nukleare delinger før efteråret det tredje år. Herefter overvintrer keglen igen i det kvindelige gametofytstadium med frie kerner. Befrugtningen finder sted i begyndelsen af sommeren det 4. år, og frøene modnes i koglerne om efteråret det 4. år.
Træets udviklingRediger
Væksten og formen af et skovtræ er resultatet af aktiviteten i de primære og sekundære meristemer, som påvirkes af fordelingen af fotosyntesen fra nålene og de hormonelle gradienter, der kontrolleres af de apikale meristemer (Fraser et al. 1964). Eksterne faktorer påvirker også vækst og form.
Fraser registrerede udviklingen af et enkelt hvidgran træ fra 1926 til 1961. Den apikale vækst af stammen var langsom fra 1926 til 1936, da træet konkurrerede med urter og buske og sandsynligvis blev skygget af større træer. Sidegrene begyndte at vise reduceret vækst, og nogle af dem var ikke længere synlige på det 36-årige træ. Træet voksede i alt ca. 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m og 600 m i årene 1955 til 1961. Det samlede antal nåle af alle aldre på det 36-årige træ i 1961 var på 5,25 millioner med en vægt på 14,25 kg. I 1961 var der nåle så gamle som 13 år tilbage på træet. Nålenes askevægt steg gradvist med alderen fra ca. 4 % i de første års nåle i 1961 til ca. 8 % i de 10 år gamle nåle. I forbindelse med diskussionen af de data, der er opnået fra en 11 m høj hvidgran, har Fraser et al. (1964) spekulerede i, at hvis det fotosyntesat, der blev brugt til at skabe apikal vækst i 1961, blev fremstillet det foregående år, så producerede de 4 millioner nåle, der blev produceret frem til 1960, føde til ca. 600.000 mm apikal vækst eller 730 g tørvægt, over 12 millioner mm3 træ til årringen i 1961 plus 1 million nye nåle, ud over nyt væv i grene, bark og rødder i 1960. Hertil kommer fotosyntesen til at producere energi til at opretholde respirationen i denne periode, en mængde, der anslås at udgøre ca. 10 % af den samlede årlige fotosynteseproduktion i et ungt sundt træ. På dette grundlag producerede en nål føde til ca. 0,19 mg tørvægt af apikal vækst, 3 mm3 træ, en fjerdedel af en ny nål plus en ukendt mængde grenved, bark og rødder.
Prioriteringsrækkefølgen for fotosyntesens fordeling er sandsynligvis: først til apikal vækst og dannelse af nye nåle, derefter til knopper til næste års vækst, med cambium i de ældre dele af grenene, der får næring til sidst. Hos den hvidgran, som Fraser et al. (1964) undersøgte, udgjorde nålene 17,5 % af vægten over dagen. Der er ingen tvivl om, at proportionerne ændrer sig med tiden.
FrøspredningsmekanismeRediger
Vind og dyrespredning er to vigtige mekanismer, der er involveret i spredningen af frø fra nåletræer. Vindfødt frøspredning omfatter to processer, nemlig; lokal nabospredning (LND) og langdistancespredning (LDD). Langdistancespredningsafstande varierer fra 11,9-33,7 km (7,4-20,9 mi) fra kilden.Fugle af kragefamilien Corvidae er den primære distributør af frø fra nåletræer. Disse fugle er kendt for at gemme 32.000 fyrrefrø og transportere frøene så langt som 12-22 kilometer fra kilden. Fuglene opbevarer frøene i jorden i 2-3 centimeters dybde under forhold, der fremmer spiring.