Stivelse

Stivelse

Reviewed by: Todd Smith, PhD

Stivelse Definition

nonum
flertal: Stivelse, stivelse
Stivelse, stɑɹtʃ
Et polysaccharidkulhydrat (C6H10O5)n bestående af et stort antal glukosemolekyler, der er forbundet med glykosidiske bindinger, og findes især i frø, løg og knolde

Oversigt

Stivelse tilhører en gruppe af polysaccharidkulhydrater. Kulhydrater er organiske forbindelser, der består af kulstof, hydrogen og oxygen, normalt i forholdet 1:2:1. De er en af de vigtigste klasser af biomolekyler. Som næringsstof kan de inddeles i to hovedgrupper: simple kulhydrater og komplekse kulhydrater. Simple kulhydrater, som undertiden blot kaldes sukker, består af en eller to saccharidrester. De fordøjes let og tjener som en hurtig energikilde. Komplekse kulhydrater (f.eks. cellulose, stivelse, chitin og glykogen) er de kulhydrater, der kræver mere tid til at blive fordøjet og omsat. De har ofte et højt fiberindhold, og i modsætning til simple kulhydrater er de mindre tilbøjelige til at forårsage spidser i blodsukkerniveauet. Især glykogen lagres i leveren for hurtig adgang til energi, da det forbrændes før fedt.

Historie og terminologi

Stivelse har længe været kendt og brugt så tidligt som for 100.000 år siden. Man mener, at det blev brugt i madtilberedninger, f.eks. til fremstilling af brød og i grød. Denne hypotese er baseret på de stenredskaber, der er udgravet fra gamle huler. Værktøjerne blev sandsynligvis brugt til at skrabe og kværne stivelseskorn fra vild sorghum. Denne observation fik forskerne til at formode, at inddragelsen af stivelse i de tidlige menneskers forhistoriske kost på de afrikanske savanner og i de afrikanske skovområder forbedrede kostkvaliteten. Forarbejdningen af korn til et basisprodukt markerede skiftet i den forhistoriske kost og menes at være et afgørende skridt i den menneskelige evolution. (Ref.1) Ordet stivelse kan stamme fra det oldengelske stearc (“stærk, stærk, ru”), som igen kan have en germansk oprindelse, dvs. starchī, der betyder “stærk”.

Karakteristika

En stivelse er et komplekst polysaccharid, der består af et stort antal glukoseenheder, der er forbundet med glykosidiske bindinger. Det er et hvidt, smagløst og lugtløst pulver. Det har en variabel molarmasse. Det er uopløseligt i alkohol og i koldt vand. Dens kemiske formel er (C6H10O5)n. En ren stivelse består af to typer molekyler: amylose og amylopektin. Både amylose og amylopectin er polysaccharider, der består af glukoserester. De er forskellige i struktur: amylose er en lineær kæde af glukosemolekyler forbundet med α-(1,4)-glykosidbindinger, mens amylopektin er en forgrenet kæde af glukosemolekyler, der er forbundet lineært med α-(1,4)-glykosidbindinger og α-(1,6)-bindinger med 24-30 glukoseunderenheders mellemrum. Da stivelse er et polysaccharid, der hovedsagelig består af D-glucose, tilhører det derfor en gruppe af α-glucaner.

Amylopectin er mere opløseligt i vand og lettere at fordøje end amylose. Dens opløselighed skyldes de mange endepunkter, som kan danne hydrogenbindinger med vand. Generelt indeholder stivelse 75-80 vægtprocent amylopektin og 20-25 vægtprocent amylose.

Dehydreringssyntese

Den kemiske proces med sammenføjning af monosakkarid-enheder kaldes dehydreringssyntese, da den resulterer i frigivelse af vand som biprodukt. Stivelse fremstilles ved dehydreringssyntese. Planter lagrer glukose, der ikke er i brug, som stivelse. Først fosforyleres glukose til glukose-1-fosfat. Stivelseskorn lagres inde i amyloplasterne, der er placeret inde i cellerne i forskellige planteorganer. Stivelsesgranulat kan findes i frugter, frø, knolde og rhizomer. Tusindfryd, solsikker og jordskokker er eksempler på planter, der lagrer inulin (som er et fructan) i stedet for stivelse.

Nedbrydning

I planter sker stivelsesnedbrydningen naturligt om natten. Enzymet glucanvand dikinase fosforylerer stivelsen, især ved C-6 i en af glukoseresterne. Derefter fosforylerer et andet enzym (fosfoglucanvand dikinase) glukoseresten ved C-3. Efter fosforyleringen kan de nedbrydende enzymer nu handle på stivelsen for at frigøre simple sukkerarter. F.eks. frigør beta-amylase to glukoserester som maltose. Et andet nedbrydende enzym er det disproportionerende enzym-1, som i slutningen af nedbrydningsprocessen frigør glukosemolekyle. Ved nedbrydning af stivelse dannes hovedsageligt maltose og mindre mængder glukose. Disse simple sukkerarter flyttes derefter ud af plastiden til cytosolen via transportører: maltosetransportør for maltose og plastidisk glukosetranslokator for glukose. De kan senere anvendes som substrat til biosyntesen af saccharose, som er afgørende for den mitokondrielle oxidative pentosevej, der genererer ATP om natten. (Ref.2)

Hydrolyse

Hydrolyse er den proces, hvor et polysaccharid, såsom stivelse, omdannes til simple sukkerkomponenter. Processen med at omdanne polysaccharider til især monosaccharider kaldes saccharificering. Hos mennesker fordøjes komplekse kulhydrater som f.eks. stivelse gennem en række enzymatiske reaktioner. Disse enzymer er spyt-amylase, amylase fra bugspytkirtlen og maltase. Spyt-amylase virker på stivelsen og nedbryder den til maltose. Når de delvist fordøjede kulhydrater når frem til tyndtarmen, udskiller bugspytkirtlen bugspytkirtelsaft, som indeholder bugspytkirtelamylase. Dette enzym virker på de delvist fordøjede kulhydrater ved at nedbryde dem til simple sukkerarter. Tyndtarmens børstekant frigiver fordøjelsesenzymer såsom isomaltase, maltase, sucrase og laktase. Isomaltase fordøjer polysaccharider ved alfa 1-6-bindingerne og omdanner alfa-limit dextrin til maltose. Maltase nedbryder maltose (et disaccharid) til to glukoseenheder. Sucrase og laktase fordøjer henholdsvis saccharose og laktose til monosaccharidbestanddele. Epithelcellerne (enterocytterne) ved tyndtarmens børstegrænse absorberer monosakkarider og afgiver dem derefter til kapillærerne. De simple sukkerstoffer transporteres derefter fra blodbanen til cellerne i andre væv, især til leveren. Glukose i blodet kan udnyttes af kroppen til at producere ATP. Ellers transporteres det til leveren sammen med galaktose og fruktose (som i vid udstrækning omdannes til glukose) til opbevaring som glykogen.

Resistent stivelse

Resistent stivelse er en form for stivelse, der modstår fordøjelsen i menneskets tyndtarm. Det er også kostfibre. Det metaboliseres i stedet i tyktarmen af koloniens mikrobiota i tyktarmen. Mikroberne i tyktarmen fermenterer det og producerer metaboliske biprodukter som f.eks. gasser og kortkædede fedtsyrer. Især de kortkædede fedtsyrer absorberes og giver sundhedsmæssige fordele for den menneskelige krop. Fermentering af resistent stivelse er også med til at fremme væksten af gavnlige bakterier.

Plantestivelse vs. animalsk stivelse

Dyrisk stivelse er ikke en stivelse i sig selv. Det henviser til den bestanddel af dyrets glykogen på grund af ligheden i struktur og sammensætning af amylopectin. Mens planter lagrer overskydende glukose i form af stivelse, gør dyrene det også i form af glykogen. Glykogen er en forgrenet polymer af glukose, der hovedsagelig produceres i lever- og muskelceller og fungerer som sekundær langtidsopbevaring af energi i dyreceller. I lighed med stivelse er glykogen et komplekst kulhydrat, der primært tjener som et kulhydrat til lagring. Forskellen mellem amylopectin i planter og amylopectin i dyr er, at sidstnævnte har en mere omfattende forgrening ved hver 8-12 glukoseenheder.

Biologisk betydning

Alle plantefrø og -knolde indeholder stivelse, der overvejende findes som amylose og amylopectin. Planter bruger stivelse som en måde at lagre overskydende glukose på og bruger således også stivelse som føde via den mitokondrielle oxidative fosforylering i løbet af natten eller når fotosyntesen er usandsynlig. Planter lagrer overskydende stivelse i amyloplaster, som er leucoplaster, der primært fungerer ved at lagre stivelsesgranulat gennem polymerisering af glukose og ved at omdanne disse reserver tilbage til enklere sukkerarter (f.eks. maltose og glukose), især når der ikke er lys til rådighed. Kloroplaster, pigmenterede organeller, der primært er involveret i fotosyntese, er også i stand til at lagre stivelse.

Dyr lagrer ikke overskydende glukose som stivelse; de lagrer dem som glykogen. Visse dyr ernærer sig dog af stivelsesholdig føde.
Stivelse i kosten findes i mange basisfødevarer, såsom majs, ris, hvede, kartofler, kassava, byg, rug, taro, yams osv. Den er også til stede i forskellige fødevarer som korn, nudler, pandekager, brød, pasta osv. Stivelse giver ca. 4,2 kilokalorier pr. gram. Hos mennesker kan stivelse fungere som en vigtig kilde til glukose. Glukose er vigtigt, da det er involveret i det generelle stofskifte, f.eks. glykolyse (til energisyntese), glykogenese (til glykogensyntese), pentosephosphatvejen (til pentose- og NADPH-syntese til brug i henholdsvis nukleinsyresyntese og lipidsyntese).
Stivelse har mange kommercielle anvendelser, f.eks. til papirfremstilling, som fødevare, til fremstilling af kommercielt druesukker, til stivning af linned i vaskerier, til fremstilling af pasta, i trykkeriindustrien, til fremstilling af brint osv.

Sundhedsrisiko

For meget stivelse i kosten er forbundet med tandkaries, fedme og diabetes mellitus. Stivelse (især kogt og indeholdt i forarbejdede fødevarer) kan forårsage spidser i blodglukoseniveauet efter et måltid. Derfor anbefales det, at stivelsesforbruget skal være moderat. Personer med cøliaki og medfødt sucrase-isomaltase-mangel kan være nødt til at undgå stivelsesholdige fødevarer. (Ref.3)

Etymologi

• Aldengelske stearc (“stark, stærk, ru”)

Kemisk formel

• (C6H10O5)n

Beslægtede udtryk

• Tilhørende udtryk
  • Dyr stivelse
  • Opløselig stivelse
  • Stivelsesækvivalent
  • Stivelsesgummi
  • Stivelsessukker
  • Stivelsessyntase
  • Stivelses-spise
  • Stivelse-jodtest

  Sammenlign

  • glykogen

  Se også

  • polysaccharid
  • kulhydrat
  • amylose
  • amylopectin
  • jodtest
  1. Grød blev spist 100,000 år siden. (2009, December 18). Hentet fra telegraph.co.uk/news/uknews/6834609/Porridge-was-eaten-100000-years-ago.html Link
  2. Wikipedia Bidragsydere. (2019, 25. februar). Stivelse. Hentet fra en.wikipedia.org/wiki/Starch#Energy-store-of-plants Link
  3. Stivelse: Fødevarer, fordøjelse, glykæmisk indeks. (2016, 4. juni). Hentet fra nutrientsreview.com/carbs/polysaccharides-starch.html Link