Biologie der Bestäubung
Die Bestäubung von Pflanzen ist fast so vielfältig wie die Pflanzengemeinschaft selbst. Bei einigen Pflanzenarten kommt es zur Selbstbestäubung, wenn der von den Staubbeuteln einer einzelnen Blüte produzierte Pollen (männlicher Teil) mit der Narbe (weiblicher Teil) derselben Blüte oder mit der Narbe einer anderen Blüte desselben Individuums in Kontakt kommt. Die Selbstbestäubung erlaubt keine große Veränderung des genetischen Aufbaus der Pflanze, da die durch Selbstbestäubung erzeugten Samen Pflanzen hervorbringen, die im Wesentlichen mit dem Individuum identisch sind, das den Samen produziert. Eine Pflanzenpopulation, in der alle Individuen in Form, Größe und Wachstumsanforderungen identisch sind, hat kaum Möglichkeiten, sich an Veränderungen in der Umwelt anzupassen.
Die meisten Pflanzenarten haben Mittel und Wege entwickelt, um einen angemessenen Austausch von genetischem Material zwischen den Individuen der Population zu gewährleisten, und Fremdbestäubung ist die normale Art der Bestäubung. In diesem Fall werden die Blüten nur dann wirksam bestäubt, wenn der Pollen von einer anderen Pflanze stammt. Pflanzen profitieren am meisten von der Bestäubung durch andere Individuen, weil dadurch die genetischen Merkmale der einzelnen Pflanzen erweitert werden. Dadurch können sie sich besser an notwendige Veränderungen anpassen.
Die Befruchtung findet statt, wenn der Pollen mit der Narbe einer Blüte in Kontakt kommt. Der Pollen reagiert mit der Narbenflüssigkeit und keimt, wächst dann als Schlauch durch die Narbe und den Griffel hinunter in die Fruchtknotenhöhle. Dort vereinigt sich das Spermium mit der Eizelle und entwickelt sich zu einem Samen.
Es gibt sowohl physikalische als auch chemische oder genetische Hindernisse für die Befruchtung. Manchmal werden Pollenkörner durch ein chemisches Ungleichgewicht an der Keimung gehindert, oder die Keimung wird genetisch kontrolliert. Manchmal gibt es kein genetisches Hindernis, sondern der Pollen befindet sich einfach nicht an der richtigen Stelle in der Blüte. Dies ist auf physische Hindernisse zurückzuführen, wie z. B. große Unterschiede in der Länge der Staubgefäße und der Griffel. Einige Pflanzenarten haben lang- und kurzstielige Formen, um die Selbstbestäubung zu erschweren. Auch die Form der Blumenkrone und die Anordnung der Geschlechtsteile (Griffel und Staubgefäße) können dafür sorgen, dass nur ein Insekt einer bestimmten Größe und Form eine Blüte bestäuben kann. Die meisten der nachfolgend erwähnten Bestäubungssyndrome beruhen auf diesen Merkmalen.
Windbestäubung
Die vielleicht einfachste Form der Bestäubung ist die Windbestäubung, die bei vielen früh blühenden Bäumen in den gemäßigten Zonen üblich ist. Die Eiche (Quercus in Fagaceae), der Ahorn (Acer in Aceraceae), die Birke (Betula in Betulaceae), der Hickory (Carya in Juglandaceae) und viele andere Bäume in den Wäldern der gemäßigten Zonen werden durch Windpollen bestäubt. Die Luftströmungen und die Feuchtigkeit im zeitigen Frühjahr machen diese Bestäubungsmethode besonders effizient, da die Bäume noch keine Blätter gebildet haben und die Blüten frei liegen, oft in schlanken, kätzchenartigen Blütenständen, an denen lange Narbenhaare baumeln, die den Pollen auffangen können. Die Maispflanze (Zea mays in Poaceae) ist eine weitere windbestäubte Pflanze. Ihre langen, seidigen Faserbüschel, die die Griffel bilden, sind gut geeignet, den Pollen in der Luft einzufangen. Windbestäubung ist in den Tropen selten, was vielleicht daran liegt, dass die Bäume in der Regel nicht blattlos sind und der vom Wind übertragene Pollen nicht sehr effizient wäre. Außerdem würden die Antheren bei den in den Tropen üblichen starken täglichen Regenfällen für eine wirksame Windbestäubung zu nass bleiben. Dennoch gibt es in den Tropen eine Art der Bestäubung durch die Luft. Sträucher der Urticaceae haben Staubbeutel, die sich explosionsartig öffnen und den Pollen weit genug in die Luft schleudern, um zumindest die Selbstbestäubung anderer Blütenstände der Pflanze zu bewirken.
Insektenbestäubung
Pflanzen haben sich gemeinsam mit Insekten entwickelt, und jede Gruppe von Insektenbestäubern ist eng mit einer bestimmten Pflanzenart verbunden. Dies nennt man ein Bestäubungssyndrom. Ohne das genaue Insekt, das eine Pflanze bestäubt, zu kennen, kann die Art des Insekts, das die Pflanze besuchen wird, aufgrund von Form, Farbe, Größe und Duft der betreffenden Blüte vorhergesagt werden.
Bienen.
Die meisten Bienen besuchen Blüten, die zweiseitig symmetrisch (zygomorph oder nicht rund im Umriss) sind und eine Landeplattform haben, auf der sich die Biene für den Eintritt richtig orientieren kann. Ein Beispiel dafür ist die gewöhnliche Erbsenpflanze (Pisum sativa ) und die meisten anderen Mitglieder der Unterfamilie Papilionoideae der Familie der Hülsenfrüchtler (Leguminosae). Bienenblüten duften in der Regel auch, weil Bienen einen guten Geruchssinn haben. Bienen gehören zu den am weitesten verbreiteten Pflanzenbestäubern und sind bemerkenswert vielfältig in Größe und Form. Die Honigbiene ist das offensichtlichste Beispiel für dieses Bestäubungssyndrom, und die wirtschaftliche Bedeutung der Honigbiene für die Obst- und Samenproduktion ist enorm. Ohne sie und andere ähnliche Bienen würden viele unserer Nahrungspflanzen nicht existieren.
Bienen gelten als intelligent, und manche Bienen kehren regelmäßig zur selben Pflanze zurück (ein Verhalten, das als Fallenstellen bezeichnet wird). In solchen Fällen bringen die Pflanzen in der Regel nur eine oder wenige Blüten pro Tag hervor, so dass alle bestäubt werden, ohne dass so viel Energie investiert werden muss wie bei einer massenhaft blühenden Art. Andere Arten produzieren eine große Anzahl von Blüten, damit die Pflanze eine große Zahl von Bestäubern anziehen kann. Dies sind zwei gegensätzliche Strategien, die das gleiche Ziel verfolgen: Samen für die Fortpflanzung zu produzieren.
Bienen sind eher als andere Insekten in der Lage, ein Eins-zu-eins-Bestäubungssystem aufzubauen. Viele Pflanzen produzieren einen speziellen Duft, der nur eine oder wenige Bienenarten anlockt. Besonders häufig ist dies bei Orchideen und Aroiden der Fall. Einige Blumen haben sich so entwickelt, dass sie einen „Stil“ produzieren, der das Insekt selbst im Aussehen nachahmt. Die meisten Orchideen sind so sehr von der Bestäubung durch eine einzige Bienenart abhängig, dass sie ihren gesamten Pollen in ein einziges Paket (Pollinia genannt) packen, das von der Biene aufgenommen wird. Im Falle der Catasetum-Orchidee werden die klebrigen Pollinien auf den Kopf der Biene gepresst, wo sie haften bleiben, bis sie wiederum auf den Stil einer anderen Pflanze übertragen werden. Dieses System der einmaligen Bestäubung ist zwar riskant, stellt aber sicher, dass der gesamte Pollen genau dort ankommt, wo er am wirksamsten ist.
Fliegen.
Sie sind weniger wichtige Bestäuber, aber sie sind für die Bestäubung einiger gemäßigter und vieler tropischer Blütenpflanzen unerlässlich. Fliegen besuchen in der Regel Blüten, die übel riechen, oft nach verwesendem Fleisch oder Fäkalien. Viele tropische Aroiden (Araceae), darunter Mammutpflanzen wie Amorphophallus, die oft Blütenstände bilden, werden von Fliegen bestäubt. Das Stinktierkraut (Symplocarpus foetidus ), eine weitere Aroide und eine der frühesten Pflanzen, die im Frühjahr blühen (sogar aus Schneebänken heraus), wird von Fliegen bestäubt. Fliegen scheinen weniger intelligent zu sein als Bienen, und Fliegenbestäubungssyndrome sind oft mit Täuschung und Einfangen verbunden. Fliegen werden von übel riechenden Pflanzen angezogen, weil sie erwarten, dass sie eine geeignete Substanz finden, z. B. Mist oder verwesendes Fleisch, auf der sie ihre Eier ablegen können. Sind die Fliegen jedoch erst einmal drin, können sie den Blütenstand nicht mehr verlassen. Bei Aristolochia (Aristolochiaceae) ist die Kronröhre zu einer Biegung mit steifen haarähnlichen Anhängseln an der Basis gefaltet, die so ausgerichtet sind, dass die Fliege leicht eindringen kann. Erst wenn das Insekt lange genug drin ist, um die Bestäubung zu gewährleisten, werden die Anhängsel locker genug, damit die Fliege den unteren Teil der Blumenkrone verlassen kann. Bei der tropischen Gattung Dracontium (Araceae) gibt es keine echte Falle, stattdessen ist der untere Teil des Spatels weiß oder scheinbar durchsichtig, und die Öffnung ist gewölbt, so dass wenig Licht eindringt. Die nicht sehr intelligente Fliege versucht immer wieder, durch eine Öffnung zu entkommen, die es nicht gibt, und prallt dabei gegen den Blütenstand, um den Pollen abzulegen, den sie vom Besuch anderer Blüten mit sich trägt.
Falter und Schmetterlinge.
Beide haben die Fähigkeit, ihre langen Zungen auszurollen und sie zu langen, schlanken Blüten auszufahren. Mitglieder der Asteraceae (Korbblütler), wie Löwenzahn, Sonnenblumen, Goldruten und andere Gattungen, werden normalerweise tagsüber von Schmetterlingen besucht. Ihre Gegenstücke, die Nachtfalter, fliegen in der Regel nachts und bestäuben eine andere Art von röhrenförmigen Blüten, die in der Regel weiß oder sehr blass sind, so dass die Blüten im Dunkeln leichter zu erkennen sind, und Blüten, die einen süßlichen Duft verströmen, was auch ihre Auffindung erleichtert. Falkenmotten haben besonders lange Zungen und können tropische Blumen mit bis zu zehn Zentimeter langen Kronröhren bestäuben. Eine solche Blüte, Posoqueria latifolia (Rubiaceae), hat eine besondere Anordnung der Staubgefäße, die bewirkt, dass sie unter Spannung zusammengehalten werden, bis die Staubbeutelmasse vom Bestäuber berührt wird. In diesem Moment wird sie mit großer Kraft freigesetzt, und die Staubgefäße schleudern dem Bestäuber eine Masse von Pollen ins Gesicht. Diese Pollenmasse wird auf die nächste Blüte getragen, wo der Griffel nun richtig positioniert ist, um den Pollen aufzunehmen.
Käfer.
Obwohl in den gemäßigten Zonen eher selten, ist dies in den Tropen recht häufig. Die Käfer fliegen oft in der Abenddämmerung, dringen in den Blütenstand ein und bleiben dort bis zur nächsten Abenddämmerung. Bei der Bestäubung durch Käfer kommt es häufig zu einer Thermogenese, d. h. zu einer inneren Erwärmung eines Teils des Blütenstandes durch die schnelle Oxidation von Stärke. Der Blütenstand von Philodendron (Araceae) besteht aus einer blattartigen Spatha, die den Spadix umgibt, in dem die Blüten zusammengefasst sind. Die Blüten von Philodendron sind eingeschlechtlich, wobei die weiblichen Blüten in der Nähe der Basis angeordnet sind und die männlichen Blüten den Rest des Spadix einnehmen. In den meisten Fällen erwärmt sich der Blütenstiel, und die Temperatur liegt in der Regel weit über der Umgebungstemperatur (der Luft). Die erhöhte Temperatur ist mit der Abgabe eines süßen Duftes verbunden, der die Käfer anlockt. An der Basis der Spatha (dem röhrenförmigen Teil) angekommen, ernähren sich die Käfer von den lipidreichen sterilen männlichen Blüten an der Basis der männlichen Spadix und nutzen diesen Raum oft auch zur Paarung. Am nächsten Tag, wenn der Käfer abreist, geben die Staubgefäße ihren Pollen ab, und der Käfer reist mit diesem Pollen bedeckt ab. Käfer bestäuben viele Palmenarten (Arecaceae), Mitglieder der Cyclanthaceae, viele Araceae und sogar riesige tropische Seerosen wie Victoria amazonica. Der bereits unter der Bestäubung durch Fliegen erwähnte Stinkkohl ist ebenfalls thermogen, was ihn in die Lage versetzt, sich im zeitigen Frühjahr durch den Schnee zu schmelzen.
Vögel und Säugetiere.
Wirbeltierbestäuber sind zwar nicht so häufig wie Insektenbestäuber, aber es gibt sie, und dazu gehören Vögel und Säugetiere. Bei der Bestäubung durch Vögel handelt es sich in der Regel um farbenfrohe, duftende Blüten, die Vögel anlocken sollen, die zwar ein ausgezeichnetes Sehvermögen, aber einen schlechten Geruchssinn haben. In der westlichen Hemisphäre sind Kolibris die häufigsten Bestäuber, und ihre typisch langen Zungen bedeuten, dass Kolibri-Blüten typischerweise lang und röhrenförmig sind. Viele von Kolibris bestäubte Blüten sind entweder rot oder haben rot gefärbte Teile, wie z. B. Hochblätter, die den Vogel zum Blütenstand locken. Viele tropische Mitglieder der Gesneriaceae haben eher gelbe als rote Blüten, aber die Blätter, die mit den Blüten verbunden sind, sind stark rot oder kastanienbraun gefärbt und für die Kolibri-Bestäuber deutlich sichtbar.
Säugetierbestäubung ist selten, wird aber unter tropischen Tieren immer bekannter. Es ist bekannt, dass Weißgesichtsaffen (Cebus capuchinus ) Balsabäume (Ochroma pyramidale in Bombacaceae) bestäuben, indem sie tief in den großen röhrenförmigen Blüten nach Insekten suchen. Fledermäuse sind als effektive Bestäuber häufiger anzutreffen, da sie geschickte Flieger sind. Da Fledermäuse nachts fliegen, betrifft das Fledermausbestäubungssyndrom blass gefärbte, in der Regel große, oft stiftförmige, weit geöffnete Röhrenblüten, wie z. B. Coutarea hexandra, ein tropisches Mitglied der Kaffeegewächse (Rubiaceae). Fledermausbestäubungssyndrome können jedoch auch Pflanzen wie Inga (Leguminosae) betreffen, die viele Blüten mit breiten Büscheln von Staubgefäßen haben, durch die die Fledermaus ihre Zunge strecken kann, um nach Pollen oder Nektar zu suchen. Zu den ungewöhnlichen Säugetierbestäubern gehören Giraffen, von denen bekannt ist, dass sie Akazienbäume mit ihren Gesichtshaaren bestäuben, und Lemuren, die Strelitzien in Madagaskar bestäuben.
Siehe auch Zuchtsysteme; Blumen; Wechselwirkungen, Pflanze-Insekt; Wechselwirkungen, Pflanze-Wirbeltier; Fortpflanzung, Befruchtung und; Fortpflanzung, sexuell.
Thomas B. Croat
Bibliographie
Faegri, K, und L. van der Pijl. The Principles of Pollination Ecology. New York: Pergamon Press, 1966.
Percival, Mary S. Floral Biology. New York: Pergamon Press, 1965.
Real, Leslie. Pollination Biology. New York: Academic Press, 1983.