Brachiopoda

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Brachiopoda

Brachiopoden
Lebende Brachiopoden.
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich: Animalia Phylum: Brachiopoda Duméril, 1806
Subphyla und Klassen
Siehe Klassifikation

Brachiopoda (von lateinisch bracchium, Arm + neulateinisch -poda, Fuß) sind ein großer Stamm wirbelloser Tiere, deren Mitglieder, die Brachiopoden oder Lampenmuscheln, festsitzende, zweischalige Meerestiere sind, deren äußere Morphologie den Muscheln des Stammes Mollusca ähnelt, mit denen sie nicht eng verwandt sind. Brachiopoden sind entweder mit einer Struktur, die als Stiel bezeichnet wird, am Substrat befestigt oder ruhen frei auf dem schlammigen Boden. Brachiopoden sind Suspensionsfresser mit einem charakteristischen Fressorgan, dem Lophophor, das nur bei zwei anderen Suspensionsfressern zu finden ist, den Phoronida (Phoroniden) und den meist kolonialen Ectoprocta oder Bryozoa. Der Lophoporus, der von einigen als „Krone“ aus bewimperten Tentakeln bezeichnet wird, ist im Wesentlichen ein Tentakel-tragendes Band oder eine Schnur, die als Verlängerung (entweder hufeisenförmig oder kreisförmig) den Mund umgibt.

Die Brachiopoden waren während des Paläozoikums (542-251 mya) eine dominierende Gruppe, sind aber heute weniger häufig. Die Schalengröße moderner Brachiopoden reicht von weniger als fünf Millimetern (1/4 Zoll) bis zu etwas mehr als acht Zentimetern (drei Zoll). Fossile Brachiopoden fallen im Allgemeinen in diesen Größenbereich, aber einige erwachsene Arten haben eine Schale von weniger als einem Millimeter Durchmesser, und es wurden einige gigantische Formen mit einer Breite von bis zu 38,5 cm gefunden. Einige fossile Formen weisen ausgefeilte Flansche und Stacheln auf. Die Brachiopoden-Gattung Lingula ist das älteste bekannte, relativ unveränderte Tier.

Moderne Brachiopoden leben im Allgemeinen in Gebieten mit kaltem Wasser, entweder in der Nähe der Pole oder in tiefen Teilen des Ozeans.

Arten von Brachiopoden

Brachiopoden lassen sich in zwei Arten unterscheiden. Gelenkige Brachiopoden haben eine scharnierartige Verbindung oder ein Gelenk zwischen den Schalen, während unbewegliche Brachiopoden keine Scharniere haben und ausschließlich durch Muskulatur zusammengehalten werden.

Brachiopoden – sowohl die gelenkigen als auch die unbeweglichen – sind in den modernen Ozeanen noch vorhanden. Die am häufigsten vorkommenden sind die Terebratuliden (Klasse Terebratulida). Die Ähnlichkeit der Schalen der Terebratuliden mit alten Öllampen gab den Brachiopoden den Namen „Lampenmuschel“.

Der Stamm, der am engsten mit den Brachiopoda verwandt ist, ist wahrscheinlich der kleine Stamm der Phoronida (bekannt als „Hufeisenwürmer“). Zusammen mit den Bryozoa/Ectoprocta und möglicherweise den Entoprocta/Kamptozoa bilden diese Stämme das informelle Superphylum Lophophorata. Sie alle zeichnen sich durch ihre charakteristischen Lophophore aus, eine „Krone“ aus bewimperten Tentakeln, die der Filtrierung dienen. Diese Tentakel-„Krone“ ist im Wesentlichen ein Tentakel-tragendes Band oder eine Schnur, die als Verlängerung (entweder hufeisenförmig oder kreisförmig) den Mund umgibt (Smithsonian 2007; Luria et al. 1981).

Brachiopoden und Muscheln

Lingula anatina, ein Brachiopode, der in Küstengebieten warmer Meere wächst.

Trotz oberflächlicher Ähnlichkeit unterscheiden sich Muscheln und Brachiopoden in vielerlei Hinsicht deutlich.

Muscheln haben in der Regel eine Symmetrieebene, die parallel zum Scharnier verläuft und zwischen den Schalen liegt, während die meisten Brachiopoden eine bilaterale Symmetrieebene haben, die senkrecht zum Scharnier verläuft und die beiden Schalen halbiert. Jede Brachiopodenschale ist als Einzelschale symmetrisch, aber die beiden Schalen unterscheiden sich in ihrer Form voneinander.

Muscheln verwenden Adduktormuskeln, um die beiden Schalen geschlossen zu halten, und verlassen sich auf Bänder, die mit dem Scharnier verbunden sind, um sie zu öffnen, sobald die Adduktormuskeln entspannt sind; im Gegensatz dazu verwenden Brachiopoden Muskelkraft, um die beiden Schalen sowohl zu öffnen (interne Diduktor- und Justiermuskeln) als auch zu schließen (Adduktormuskeln), unabhängig davon, ob sie gelenkig (artikuliert) oder nicht gelenkig (unartikuliert) sind.

Die meisten Brachiopoden sind über einen fleischigen „Stiel“ oder Pedikel mit dem Substrat verbunden. Im Gegensatz dazu sind einige Muscheln (wie Austern, Miesmuscheln und die ausgestorbenen Rudisten) zwar fest mit dem Substrat verbunden, die meisten bewegen sich jedoch frei, in der Regel mit Hilfe eines muskulösen „Fußes“.

Brachiopodenschalen können entweder phosphathaltig oder (in den meisten Gruppen) kalzitisch sein. In seltenen Fällen können Brachiopoden aragonitische Schalen bilden.

Evolutionsgeschichte

Fossilien von Brachiopoden werden oft in dichten Assemblagen gefunden, wie zum Beispiel diese Exemplare der ordovizischen Art Onniella meeki.

Die frühesten eindeutigen Brachiopoden im Fossilbericht treten in der frühen Kambrium-Periode (542-488 mya) auf, wobei die gelenklosen, unartikulierten Formen zuerst auftauchen, gefolgt von den gelenkigen, artikulierten Formen kurz danach. Mutmaßliche Brachiopoden sind auch aus viel älteren Schichten des oberen Neoproterozoikums (1.000-542 mya) bekannt, obwohl die Zuordnung unsicher bleibt.

Brachiopoden sind während des gesamten Paläozoikums (542-251 mya) extrem häufige Fossilien. Während des Ordoviziums (488-444 mya) und Silur (444-416 mya) passten sich die Brachiopoden an das Leben in den meisten Meeresumgebungen an und wurden in Flachwasserhabitaten besonders zahlreich, wobei sie in einigen Fällen ganze Bänke bildeten, ähnlich wie es heute Muscheln tun. An manchen Stellen bestehen große Teile von Kalksteinschichten und Riffablagerungen größtenteils aus ihren Schalen.

Im Laufe ihrer langen Geschichte haben die Brachiopoden mehrere große Vermehrungen und Diversifizierungen durchlaufen und auch unter großen Aussterbeereignissen gelitten.

Ein Brachiopode aus dem Karbon, Neospirifer condor, aus Bolivien. Das Exemplar hat einen Durchmesser von sieben Zentimetern.

Die größte Veränderung kam mit dem Aussterben des Perm um 251 mya. Vor diesem Aussterbeereignis waren Brachiopoden zahlreicher und vielfältiger als zweischalige Weichtiere. Danach, im Mesozoikum (251-65 mya), gingen ihre Vielfalt und Anzahl drastisch zurück, und sie wurden weitgehend durch Muscheln ersetzt. Weichtiere dominieren auch heute noch, und die verbleibenden Ordnungen der Brachiopoden überleben größtenteils in Randgebieten mit extremerer Kälte und Tiefe.

Die Gattung der unbeweglichen Brachiopoden, Lingula, ist das älteste bekannte, relativ unveränderte Tier. Die ältesten Lingula-Fossilien finden sich in Gesteinen des Unteren Kambriums, die auf etwa 550 Millionen Jahre zurückgehen.

Der Ursprung der Brachiopoden ist unbekannt. Ein möglicher Vorfahre ist eine Art „gepanzerte Schnecke“, bekannt als Halkieria, bei der kürzlich festgestellt wurde, dass sie kleine brachiopodenartige Schilde an Kopf und Schwanz hatte.

Es wird vermutet, dass der langsame Rückgang der Brachiopoden in den letzten etwa 100 Millionen Jahren eine direkte Folge ist von (1) der Zunahme der Vielfalt der filtrierenden Muscheln, die die Brachiopoden aus ihren früheren Lebensräumen verdrängt haben; (2) der zunehmenden Störung der Sedimente durch umherstreifende Ablagerungsfresser (einschließlich vieler wühlender Muscheln); und/oder (3) der zunehmenden Intensität und Vielfalt der muschelzerstörenden Räuber. Es ist jedoch anzumerken, dass die größten Erfolge der grabenden Muscheln in Lebensräumen erzielt wurden, wie z. B. in den Tiefen der Sedimente unter der Oberfläche des Meeresbodens, die von den Brachiopoden nie angenommen wurden.

Die Fülle, Vielfalt und rasche Entwicklung der Brachiopoden während des Paläozoikums machen sie zu nützlichen Indexfossilien bei der Korrelation von Schichten über große Gebiete.

Klassifikation

In älteren Klassifikationsschemata, wurde der Stamm Brachiopoda in zwei Klassen unterteilt: Articulata und Inarticulata. Da die meisten Ordnungen der Brachiopoden seit dem Ende des Paläozoikums vor 251 Millionen Jahren ausgestorben sind, stützten sich die Klassifizierungen stets weitgehend auf die Morphologie (d. h. die Form) der Fossilien. In den letzten 40 Jahren haben weitere Analysen der Fossilien und der lebenden Brachiopoden, einschließlich genetischer Untersuchungen, zu Änderungen in der Taxonomie geführt.

Die Taxonomie ist jedoch immer noch instabil, so dass verschiedene Autoren unterschiedliche Gruppierungen vorgenommen haben. In ihrem Artikel aus dem Jahr 2000, der Teil des Treatise on Invertebrate Paleontology ist, stellen Williams, Carlson und Brunton aktuelle Ideen zur Klassifizierung der Brachiopoden vor; ihre Gruppierung wird hier übernommen. Sie unterteilen die Brachiopoda in drei Subphyla, acht Klassen und 26 Ordnungen. Es wird angenommen, dass diese Kategorien annähernd phylogenetisch sind. Die Vielfalt der Brachiopoden ging am Ende des Paläozoikums deutlich zurück. Nur fünf Ordnungen in drei Klassen umfassen Formen, die heute überleben, insgesamt zwischen 300 und 500 existierende Arten. Zum Vergleich: Im mittleren Silur existierten 16 Ordnungen von Brachiopoden nebeneinander.

• Buckman, S. S. 1910. „Certain Jurassic (Inferior Oolite) species of ammonites and brachiopoda.“ Quarterly Journal of the Geological Society of London 66: 90-110.
• Harper, E. M. 2005. „Evidence of predation damage in Pliocene Apletosia maxima (Brachiopoda).“ Palaeontology 48: 197-208.
• Luria, S. E., S. J. Gould, and S. Singer. 1981. A View of Life. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Company. ISBN 0-8053-6648-2.
• Williams, A., S. J. Carlson, und C. H. C. Brunton. 2000. „Brachiopod classification“. Part H. in A. Williams et al. (koordinierender Autor), R. L. Kaesler (Herausgeber). Band 2, Brachiopoda (überarbeitet). als Teil des Treatise on Invertebrate Paleontology. Boulder, CO: Geological Society of America und die Universität von Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.