Desoxyribonukleinsäure (DNA)
Biologische Strukturen
Natürlich vorkommende DNA-Moleküle können zirkulär oder linear sein. Die Genome von einzelligen Bakterien und Archaeen (den Prokaryoten) sowie die Genome von Mitochondrien und Chloroplasten (bestimmte funktionelle Strukturen innerhalb der Zelle) sind zirkuläre Moleküle. Darüber hinaus verfügen einige Bakterien und Archaeen über kleinere zirkuläre DNA-Moleküle, so genannte Plasmide, die in der Regel nur wenige Gene enthalten. Viele Plasmide lassen sich leicht von einer Zelle auf eine andere übertragen. Bei einem typischen Bakterium ist das Genom, das für alle Gene des Organismus kodiert, ein einziges zusammenhängendes zirkuläres Molekül, das eine halbe bis fünf Millionen Basenpaare enthält. Die Genome der meisten Eukaryoten und einiger Prokaryoten enthalten lineare DNA-Moleküle, die Chromosomen. Die menschliche DNA besteht zum Beispiel aus 23 Paaren linearer Chromosomen, die drei Milliarden Basenpaare enthalten.
In allen Zellen liegt die DNA nicht frei in Lösung vor, sondern in Form eines mit Proteinen umhüllten Komplexes, der Chromatin genannt wird. In Prokaryonten hilft die lockere Hülle aus Proteinen auf der DNA, die negative Ladung des Phosphodiester-Grundgerüsts abzuschirmen. Das Chromatin enthält auch Proteine, die die Genexpression steuern und die charakteristische Form der Chromosomen bestimmen. Bei Eukaryonten wickelt sich ein zwischen 140 und 200 Basenpaare langer DNA-Abschnitt um eine diskrete Gruppe von acht positiv geladenen Proteinen, die als Histone bezeichnet werden, und bildet so eine kugelförmige Struktur, das so genannte Nukleosom. Weitere Histone werden von aufeinanderfolgenden DNA-Abschnitten umwickelt und bilden eine Reihe von Nukleosomen wie Perlen auf einer Schnur. Die Transkription und Replikation der DNA ist bei Eukaryonten komplizierter, weil die Nukleosomenkomplexe zumindest teilweise zerlegt werden müssen, damit die Prozesse effektiv ablaufen können.
Die meisten prokaryoten Viren enthalten lineare Genome, die typischerweise viel kürzer sind und nur die für die virale Vermehrung notwendigen Gene enthalten. Bakterielle Viren, so genannte Bakteriophagen (oder Phagen), können sowohl lineare als auch zirkuläre Formen von DNA enthalten. Das Genom des Bakteriophagen λ (lambda), der das Bakterium Escherichia coli infiziert, enthält beispielsweise 48 502 Basenpaare und kann als lineares Molekül vorliegen, das in eine Proteinhülle verpackt ist. Die DNA des Phagen λ kann auch in einer zirkulären Form vorliegen (wie im Abschnitt Ortsspezifische Rekombination beschrieben), die in das zirkuläre Genom der bakteriellen Wirtszelle integriert werden kann. Sowohl zirkuläre als auch lineare Genome sind bei eukaryotischen Viren zu finden, aber sie verwenden häufiger RNA als genetisches Material.