Nadelbaum
Alle lebenden Nadelbäume sind holzige Pflanzen, und die meisten sind Bäume, von denen die meisten eine monopodiale Wuchsform (ein einzelner, gerader Stamm mit Seitenästen) mit starker apikaler Dominanz haben. Viele Nadelbäume haben ein deutlich duftendes Harz, das zum Schutz vor Insektenbefall und Pilzbefall in Wunden abgesondert wird. Versteinertes Harz härtet zu Bernstein aus. Die Größe ausgewachsener Nadelbäume variiert von weniger als einem Meter bis zu über 100 Metern. Die höchsten, dicksten, größten und ältesten lebenden Bäume der Welt sind allesamt Nadelbäume. Der höchste Baum ist ein Küstenmammutbaum (Sequoia sempervirens) mit einer Höhe von 115,55 Metern (obwohl eine viktorianische Eberesche, Eucalyptus regnans, angeblich eine Höhe von 140 Metern erreicht hat, obwohl die genauen Maße nicht bestätigt wurden). Der dickste Baum, d. h. der Baum mit dem größten Stammdurchmesser, ist eine Montezuma-Zypresse (Taxodium mucronatum) mit einem Durchmesser von 11,42 Metern. Der größte Baum nach dreidimensionalem Volumen ist ein Riesenmammutbaum (Sequoiadendron giganteum) mit einem Volumen von 1486,9 Kubikmetern. Der kleinste Baum ist die neuseeländische Zwergkiefer (Lepidothamnus laxifolius), die im ausgewachsenen Zustand selten höher als 30 cm ist. Die älteste ist eine Great Basin Bristlecone Pine (Pinus longaeva), die 4.700 Jahre alt ist.
LaubEdit
Da die meisten Nadelbäume immergrün sind, sind die Blätter vieler Nadelbäume lang, dünn und haben ein nadelartiges Aussehen, aber andere, einschließlich der meisten Cupressaceae und einiger Podocarpaceae, haben flache, dreieckige schuppenartige Blätter. Einige, vor allem Agathis bei den Araucariaceae und Nageia bei den Podocarpaceae, haben breite, flache, bandförmige Blätter. Andere, wie Araucaria columnaris, haben pfriemförmige Blätter. Bei den meisten Nadelbäumen sind die Blätter spiralförmig angeordnet; Ausnahmen sind die meisten Cupressaceae und eine Gattung der Podocarpaceae, bei denen sie in dekussat gegenüberliegenden Paaren oder Wirteln von 3 (-4) angeordnet sind.
Bei vielen Arten mit spiralförmig angeordneten Blättern, wie z. B. Abies grandis (im Bild), sind die Blattbasen verdreht, um die Blätter in einer sehr flachen Ebene zu präsentieren, damit sie möglichst viel Licht einfangen. Die Blattgröße variiert von 2 mm bei vielen schuppenblättrigen Arten bis zu 400 mm bei den Nadeln einiger Kiefern (z. B. Apachenkiefer, Pinus engelmannii). Die Spaltöffnungen befinden sich in Linien oder Flecken auf den Blättern und können bei großer Trockenheit oder Kälte geschlossen sein. Die Blätter sind oft dunkelgrün gefärbt, was dazu beitragen kann, ein Maximum an Energie aus der schwachen Sonneneinstrahlung in hohen Breitengraden oder im Schatten der Baumkronen zu absorbieren.
Koniferen aus wärmeren Gebieten mit hoher Sonneneinstrahlung (z. B. Türkische Kiefer, Pinus brutia) haben oft gelblich-grüne Blätter, während andere (z. B. Blaufichte, Picea pungens) blaue oder silbrige Blätter entwickeln können, um ultraviolettes Licht zu reflektieren. Bei den meisten Gattungen sind die Blätter immergrün und bleiben in der Regel mehrere (2-40) Jahre an der Pflanze, bevor sie abfallen, aber fünf Gattungen (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia und Taxodium) sind sommergrün und werfen ihre Blätter im Herbst ab. Die Sämlinge vieler Nadelbäume, einschließlich der meisten Cupressaceae und Pinus in Pinaceae, haben eine ausgeprägte juvenile Laubperiode, in der sich die Blätter oft deutlich von den typischen erwachsenen Blättern unterscheiden.
Struktur der JahrringeBearbeiten
Die Jahrringe sind Aufzeichnungen über den Einfluss der Umweltbedingungen, ihre anatomischen Merkmale dokumentieren die durch diese veränderten Bedingungen hervorgerufenen Veränderungen der Wachstumsrate. Die mikroskopische Struktur des Nadelholzes besteht aus zwei Arten von Zellen: dem Parenchym, das eine ovale oder polyedrische Form mit annähernd identischen Abmessungen in drei Richtungen hat, und den stark verlängerten Tracheiden. Die Tracheiden machen mehr als 90 % des Holzvolumens aus. Die zu Beginn der Vegetationsperiode gebildeten Tracheiden des Frühholzes haben große radiale Abmessungen und kleinere, dünnere Zellwände. Danach bilden sich die ersten Tracheiden der Übergangszone, in der sich die radiale Größe der Zellen und die Dicke ihrer Zellwände erheblich verändern. Schließlich werden die Tracheiden des Spätholzes gebildet, die eine kleine radiale Größe und eine größere Zellwanddicke aufweisen. Dies ist das Grundmuster der inneren Zellstruktur von Nadelbaumringen.
FortpflanzungBearbeiten
Die meisten Nadelbäume sind einhäusig, aber einige sind zweihäusig oder unterhäusig; alle sind windbestäubt. Die Samen der Nadelbäume entwickeln sich in einem schützenden Zapfen, dem Strobilus. Die Zapfen brauchen vier Monate bis drei Jahre bis zur Reife und variieren in der Größe von 2 mm bis 600 mm Länge.
Bei Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae und den meisten Cupressaceae sind die Zapfen verholzt, und wenn sie reif sind, spreizen sich die Schuppen normalerweise auf, so dass die Samen herausfallen und durch den Wind verbreitet werden können. Bei einigen (z. B. Tannen und Zedern) zerfallen die Zapfen, um die Samen freizugeben, und bei anderen (z. B. den Kiefern, die Pinienkerne produzieren) werden die nussartigen Samen von Vögeln (hauptsächlich Nussknacker und Eichelhäher) verbreitet, die die speziell angepassten, weicheren Zapfen aufbrechen. Reife Zapfen können unterschiedlich lange an der Pflanze verbleiben, bevor sie zu Boden fallen; bei einigen feuerangepassten Kiefern können die Samen bis zu 60-80 Jahre in geschlossenen Zapfen gespeichert werden und werden erst freigesetzt, wenn ein Feuer den Mutterbaum tötet.
In den Familien Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae und einer Gattung der Cupressaceae (Juniperus) sind die Schuppen weich, fleischig, süß und leuchtend gefärbt und werden von fruchtfressenden Vögeln gefressen, die dann die Samen mit ihrem Kot weitergeben. Diese fleischigen Schuppen werden (außer bei Juniperus) als Arillen bezeichnet. Bei einigen dieser Nadelbäume (z. B. den meisten Podocarpaceae) besteht der Zapfen aus mehreren miteinander verschmolzenen Schuppen, während bei anderen (z. B. Taxaceae) der Zapfen auf nur eine Samenschale reduziert ist oder (z. B. Cephalotaxaceae) die mehreren Schuppen eines Zapfens sich zu einzelnen Arillen entwickeln, die das Aussehen eines Beerenbüschels haben.
Die männlichen Zapfen haben Strukturen, die Mikrosporangien genannt werden und durch Meiose gelblichen Pollen produzieren. Der Pollen wird freigesetzt und durch den Wind zu den weiblichen Zapfen getragen. Die Pollenkörner lebender Pinophytenarten bilden Pollenschläuche aus, die denen der Angiospermen ähneln. Die männlichen Gametophyten (Pollenkörner) der Gymnospermen werden vom Wind zu einem weiblichen Zapfen getragen und in eine winzige Öffnung an der Eizelle, die Mikropyle, gezogen. Im Inneren der Samenanlage findet die Pollenkeimung statt. Von hier aus sucht ein Pollenschlauch den weiblichen Gametophyten auf, der Archegonien mit je einem Ei enthält, und wenn er erfolgreich ist, erfolgt die Befruchtung. Die daraus entstehende Zygote entwickelt sich zu einem Embryo, der zusammen mit dem weiblichen Gametophyten (Nährstoff für den wachsenden Embryo) und der ihn umgebenden Hülle zu einem Samen wird. Schließlich kann der Samen auf den Boden fallen und, wenn die Bedingungen es zulassen, zu einer neuen Pflanze heranwachsen.
In der Forstwirtschaft wurde die Terminologie der Blütenpflanzen häufig, wenn auch ungenau, auch auf zapfentragende Bäume angewandt. Der männliche Zapfen und der unbefruchtete weibliche Zapfen werden als männliche bzw. weibliche Blüte bezeichnet. Nach der Befruchtung wird der weibliche Zapfen als Frucht bezeichnet, die dann reift.
Kürzlich wurde festgestellt, dass der Pollen der Nadelbäume die mitochondrialen Organellen auf den Embryo überträgt, eine Art meiotischer Antrieb, der vielleicht erklärt, warum Pinus und andere Nadelbäume so produktiv sind, und vielleicht auch einen Einfluss auf die (beobachtete?) Verzerrung des Geschlechterverhältnisses hat.
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Pinaceae: ungeöffnete weibliche Zapfen der subalpinen Tanne (Abies lasiocarpa)
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Taxaceae: Die fleischige Hülle, die jeden Samen der Europäischen Eibe (Taxus baccata) umgibt, ist eine stark modifizierte Zapfenschale
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Pinaceae: Pollenzapfen einer Japanischen Lärche (Larix kaempferi)
LebenszyklusBearbeiten
Koniferen sind heterosporös und bilden zwei verschiedene Arten von Sporen: männliche Mikrosporen und weibliche Megasporen. Diese Sporen entwickeln sich auf getrennten männlichen und weiblichen Sporophyllen auf getrennten männlichen und weiblichen Zapfen. In den männlichen Zapfen werden die Mikrosporen durch Meiose aus Mikrosporocyten gebildet. Die Mikrosporen entwickeln sich zu Pollenkörnern, die männliche Gametophyten sind. Große Mengen von Pollen werden freigesetzt und durch den Wind getragen. Einige Pollenkörner landen zur Bestäubung auf einem weiblichen Zapfen. Die generative Zelle im Pollenkorn teilt sich durch Mitose in zwei haploide Samenzellen, was zur Entwicklung des Pollenschlauchs führt. Bei der Befruchtung vereinigt eine der Samenzellen ihren haploiden Zellkern mit dem haploiden Kern einer Eizelle. Der weibliche Zapfen entwickelt zwei Eizellen, von denen jede haploide Megasporen enthält. In jeder Samenanlage teilt sich ein Megasporozyt durch Meiose. Jedes geflügelte Pollenkorn ist ein vierzelliger männlicher Gametophyt. Drei der vier Zellen brechen ab, so dass nur eine einzige überlebende Zelle übrig bleibt, die sich zu einem weiblichen mehrzelligen Gametophyten entwickelt. Der weibliche Gametophyt wächst zu zwei oder mehr Archegonien heran, von denen jede ein Ei enthält. Nach der Befruchtung entsteht aus der diploiden Eizelle der Embryo, und es wird ein Samen gebildet. Der weibliche Zapfen öffnet sich dann und gibt die Samen frei, die zu einem jungen Keimling heranwachsen.
- Um die Eizelle zu befruchten, setzt der männliche Zapfen Pollen frei, der durch den Wind zum weiblichen Zapfen getragen wird. Dies ist die Bestäubung. (Männliche und weibliche Zapfen kommen gewöhnlich auf derselben Pflanze vor.)
- Der Pollen befruchtet die weibliche Gamete (die sich im weiblichen Zapfen befindet). Bei einigen Arten findet die Befruchtung erst 15 Monate nach der Bestäubung statt.
- Die befruchtete weibliche Keimzelle (Zygote genannt) entwickelt sich zu einem Embryo.
- Es entsteht ein Samen, der den Embryo enthält. Der Samen enthält auch die den Embryo umgebenden Integumentzellen. Dies ist ein evolutionäres Merkmal der Spermatophyta.
- Der reife Samen fällt aus dem Zapfen auf den Boden.
- Der Samen keimt und der Keimling wächst zu einer reifen Pflanze heran.
- Wenn die Pflanze reif ist, produziert sie Zapfen und der Zyklus setzt sich fort.
Weibliche FortpflanzungszyklenEdit
Die Fortpflanzung der Koniferen erfolgt in den gemäßigten Zonen synchron mit den jahreszeitlichen Veränderungen. Die Fortpflanzungsentwicklung kommt im Winter zum Stillstand und setzt dann im Frühjahr wieder ein. Die Entwicklung des männlichen Strobilus ist in einem einzigen Jahr abgeschlossen. Nadelbäume werden in drei Reproduktionszyklen eingeteilt, nämlich 1-, 2- und 3-. Die Zyklen beziehen sich auf den Abschluss der Entwicklung des weiblichen Strobilus vom Beginn bis zur Samenreife. Alle drei Arten oder Fortpflanzungszyklen haben eine lange Lücke zwischen Bestäubung und Befruchtung.
Einjähriger Fortpflanzungszyklus:Zu den Gattungen gehören Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) und Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia und Sequoia (Cupressaceae). Die weiblichen Strobili beginnen im Spätsommer oder Herbst eines Jahres und überwintern dann. Die weiblichen Strobili schlüpfen, gefolgt von der Bestäubung im folgenden Frühjahr. Die Befruchtung findet im Sommer des folgenden Jahres statt, nur 3-4 Monate nach der Bestäubung. Die Zapfen reifen und die Samen werden am Ende desselben Jahres abgeworfen. Bestäubung und Befruchtung erfolgen in einer einzigen Vegetationsperiode.
Zweijähriger Fortpflanzungszyklus:Zu den Gattungen gehören Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) und die meisten Pinus-Arten. Die weiblichen Strobilus-Initialen werden im Spätsommer oder Herbst gebildet und überwintern dann. Sie schlüpfen im Frühjahr des ersten Jahres und nehmen Pollen auf und werden zu Zapfen. Die Zapfen gehen durch eine weitere Winterruhe und im Frühjahr des 2. Jahres. Die Archegonien bilden sich im Zapfen und die Befruchtung der Archegonien erfolgt im Frühsommer des zweiten Jahres, so dass das Intervall zwischen Bestäubung und Befruchtung mehr als ein Jahr beträgt. Nach der Befruchtung gilt das Döschen als unreifes Döschen. Die Reifung erfolgt im Herbst des 2. Jahres, und zu diesem Zeitpunkt werden die Samen abgeworfen. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass sich der einjährige und der zweijährige Zyklus hauptsächlich durch die Dauer des Befruchtungsintervalls unterscheiden.
Dreijähriger Reproduktionszyklus: Drei der Nadelbaumarten sind Kiefernarten (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana), bei denen Bestäubungs- und Befruchtungsereignisse durch ein zweijähriges Intervall getrennt sind. Die weiblichen Strobillen beginnen im Spätsommer oder Herbst eines Jahres und überwintern dann bis zum nächsten Frühjahr. Die weiblichen Strobili schlüpfen, die Bestäubung erfolgt im Frühjahr des zweiten Jahres, und die bestäubten Strobili werden noch im selben Jahr (d. h. im zweiten Jahr) zu Zapfen. Die weiblichen Gametophyten im Zapfen entwickeln sich so langsam, dass die Megaspore erst im Herbst des dritten Jahres freie Kernteilungen durchläuft. Der Zapfen überwintert dann wieder im Stadium des freikernigen weiblichen Gametophyten. Die Befruchtung erfolgt im Frühsommer des 4. Jahres und die Samen reifen in den Zapfen bis zum Herbst des 4. Jahres.
BaumentwicklungBearbeiten
Das Wachstum und die Form eines Waldbaums sind das Ergebnis der Aktivität in den primären und sekundären Meristemen, die durch die Verteilung des Photosynthats aus den Nadeln und die von den apikalen Meristemen gesteuerten Hormongradienten beeinflusst werden (Fraser et al. 1964). Auch äußere Faktoren beeinflussen Wachstum und Form.
Fraser zeichnete die Entwicklung eines einzelnen Weißfichtenbaums von 1926 bis 1961 auf. Das apikale Wachstum des Stammes war von 1926 bis 1936 langsam, als der Baum mit Kräutern und Sträuchern konkurrierte und wahrscheinlich von größeren Bäumen beschattet wurde. Die Seitenzweige begannen weniger zu wachsen, und einige waren bei dem 36 Jahre alten Baum nicht mehr zu sehen. In den Jahren 1955 bis 1961 wuchs der Baum insgesamt etwa 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m bzw. 600 m in der Spitze. Die Gesamtzahl der Nadeln aller Altersgruppen an dem 36 Jahre alten Baum betrug 1961 5,25 Millionen mit einem Gewicht von 14,25 kg. Im Jahr 1961 befanden sich noch 13 Jahre alte Nadeln an dem Baum. Das Aschegewicht der Nadeln nahm mit dem Alter progressiv zu, von etwa 4 % bei den Nadeln des ersten Jahres im Jahr 1961 auf etwa 8 % bei den 10 Jahre alten Nadeln. Bei der Erörterung der Daten, die an einer 11 m hohen Weißfichte gewonnen wurden, haben Fraser et al. (1964) spekulierte, dass, wenn das Photosynthat, das für die Bildung des Scheitelwachstums im Jahr 1961 verwendet wurde, im Vorjahr produziert wurde, die 4 Millionen Nadeln, die bis 1960 produziert wurden, Nahrung für etwa 600.000 mm Scheitelwachstum oder 730 g Trockengewicht, über 12 Millionen mm3 Holz für den Jahresring 1961, plus 1 Million neue Nadeln, zusätzlich zu neuem Gewebe in Ästen, Rinde und Wurzeln im Jahr 1960 produzierten. Hinzu käme das Photosynthat zur Erzeugung von Energie zur Aufrechterhaltung der Atmung in diesem Zeitraum, eine Menge, die auf etwa 10 % der gesamten jährlichen Photosynthatproduktion eines jungen gesunden Baumes geschätzt wird. Auf dieser Grundlage produzierte eine Nadel Nahrung für etwa 0,19 mg Trockengewicht des Scheitelwachstums, 3 mm3 Holz, ein Viertel einer neuen Nadel sowie eine unbekannte Menge an Astholz, Rinde und Wurzeln.
Die Reihenfolge der Verteilung des Photosynthats ist wahrscheinlich: zuerst an das Scheitelwachstum und die Bildung neuer Nadeln, dann an die Knospen für das Wachstum des nächsten Jahres, wobei das Kambium in den älteren Teilen der Äste zuletzt versorgt wird. Bei der von Fraser et al. (1964) untersuchten Weißfichte machten die Nadeln 17,5 % des Übertagesgewichts aus. Zweifellos ändern sich die Anteile mit der Zeit.
Mechanismus der SamenverbreitungEdit
Wind und tierische Verbreitung sind zwei wichtige Mechanismen, die bei der Verbreitung von Nadelbaumsamen eine Rolle spielen. Die windbedingte Samenausbreitung umfasst zwei Prozesse, nämlich die lokale Ausbreitung (LND) und die Ausbreitung über große Entfernungen (LDD). Die Fernausbreitung erfolgt über Entfernungen von 11,9 bis 33,7 Kilometern (7,4 bis 20,9 Meilen) von der Quelle aus.Vögel aus der Familie der Krähen (Corvidae) sind die Hauptverbreiter der Nadelbaumsamen. Es ist bekannt, dass diese Vögel 32.000 Kiefernsamen zwischenlagern und die Samen bis zu 12-22 Kilometer von der Quelle entfernt transportieren. Die Vögel lagern die Samen im Boden in einer Tiefe von 2-3 Zentimetern unter Bedingungen, die die Keimung begünstigen.