Biologia dell’impollinazione
L’impollinazione delle piante è varia quasi quanto la comunità vegetale stessa. L’autoimpollinazione si verifica in alcune specie di piante quando il polline (parte maschile) prodotto dalle antere in un singolo fiore entra in contatto con lo stigma (parte femminile) dello stesso fiore o con lo stigma di un altro fiore sullo stesso individuo. L’autoimpollinazione non permette di modificare molto la composizione genetica della pianta poiché i semi prodotti dall’autoimpollinazione creano piante essenzialmente identiche all’individuo che produce il seme. Una popolazione di piante che ha tutti gli individui identici per forma, dimensioni e requisiti di crescita ha poche possibilità di modifiche per consentire il cambiamento del suo ambiente.
La maggior parte delle specie di piante ha evoluto modi per garantire un adeguato grado di scambio di materiale genetico tra gli individui della popolazione, e l’impollinazione incrociata è il normale tipo di impollinazione. In questo caso i fiori vengono impollinati efficacemente solo se il polline proviene da un’altra pianta. Le piante beneficiano maggiormente dall’essere impollinate da altri individui perché questo amplia le caratteristiche genetiche delle singole piante. Di conseguenza, sono più adattabili ai cambiamenti necessari.
La fecondazione avviene quando il polline entra in contatto con lo stigma di un fiore. Il polline reagisce con i fluidi stigmatici e germina, poi cresce come un tubo attraverso lo stigma e lungo lo stilo fino alla cavità ovarica. Lì lo sperma si unisce all’ovulo e si sviluppa in un seme.
Ci sono sia barriere fisiche che chimiche o genetiche alla fecondazione. A volte i grani di polline sono inibiti dalla germinazione da uno squilibrio chimico, o la germinazione è controllata geneticamente. A volte non c’è una barriera genetica, ma il polline non è semplicemente collocato nella posizione corretta nel fiore. Questo è causato da limitazioni fisiche, come grandi differenze nella lunghezza degli stami e degli stili. Alcune specie di piante hanno forme con stili lunghi e forme con stili corti per scoraggiare l’autoimpollinazione. La forma della corolla e il posizionamento delle parti sessuali (stile e stami) possono anche garantire che solo un insetto di una certa dimensione e forma possa impollinare un fiore. La maggior parte delle sindromi di impollinazione menzionate di seguito coinvolgono queste caratteristiche.
Impollinazione eolica
Forse la forma più semplice di impollinazione è quella dell’impollinazione eolica, che è comune in molti degli alberi a fioritura primaverile nelle aree temperate. La quercia (Quercus in Fagaceae), l’acero (Acer in Aceraceae), la betulla (Betula in Betulaceae), il nocciolo (Carya in Juglandaceae), e molti altri alberi nelle foreste temperate sono impollinati dal polline trasportato dal vento. Le correnti d’aria e l’umidità all’inizio della primavera rendono questo un metodo di impollinazione adeguatamente efficiente perché gli alberi non hanno ancora prodotto foglie, e i fiori sono esposti, spesso in infiorescenze sottili tipo amento che penzolano con lunghi peli stigmatici in grado di catturare il polline. La pianta del mais (Zea mays nelle Poaceae) è un’altra pianta impollinata dal vento. I suoi lunghi e setosi ciuffi di fibre, che costituiscono gli stili, sono ben adatti a catturare il polline trasportato dall’aria. La polli-nazione eolica è rara ai tropici, forse a causa del fatto che gli alberi non sono di solito senza foglie e il polline trasportato dal vento non sarebbe molto efficiente. Inoltre, le forti piogge giornaliere comuni ai tropici manterrebbero le antere troppo umide per un’efficace impollinazione eolica. Tuttavia, un tipo di impollinazione trasportata dal vento ai tropici esiste. Gli arbusti del sottobosco delle Urticaceae hanno antere che si aprono in modo esplosivo e gettano il polline in aria sufficientemente lontano per effettuare almeno l’autoimpollinazione di altre infiorescenze sulla pianta.
Impollinazione degli insetti
Le piante si sono coevolute con gli insetti, e ogni gruppo di insetti impollinatori è strettamente associato con un particolare tipo di pianta. Questa è chiamata una sindrome di impollinazione. Senza nemmeno conoscere l’esatto insetto che impollina una pianta, il tipo di insetto che visiterà la pianta può essere previsto a causa della forma, colore, dimensione e profumo del fiore coinvolto.
Api.
La maggior parte delle api visita fiori che sono bilateralmente simmetrici (zigomorfi o non rotondi nel profilo) e hanno una piattaforma di atterraggio su cui l’ape può essere correttamente orientata per entrare. Un esempio è la normale pianta di pisello domestico (Pisum sativa ) e la maggior parte degli altri membri della sottofamiglia Papilionoideae della famiglia delle leguminose (Leguminosae). Anche i fiori delle api tendono ad avere un aroma perché le api hanno un buon senso dell’olfatto. Le api sono tra i più diffusi impollinatori di piante e sono notevolmente diverse per dimensioni e forma. L’ape da miele è l’esempio più ovvio di questa sindrome di impollinazione, e l’importanza economica dell’ape da miele per la produzione di frutta e semi è enorme. Senza di loro e altre api simili, molte delle nostre colture alimentari non esisterebbero.
Si ritiene che le api siano intelligenti, e alcune api ritornano regolarmente sulla stessa pianta (un comportamento chiamato “trap lining”). In questi casi, le piante producono comunemente solo uno o pochi fiori ogni giorno, assicurando che tutti siano impollinati senza investire tanta energia come farebbe in una specie a fioritura di massa. Altre specie producono un numero massiccio di fiori in modo che la pianta possa attirare un gran numero di impollinatori. Queste sono due strategie opposte che realizzano lo stesso obiettivo: produrre semi per la riproduzione.
Le api sono più propense di altri insetti a stabilire un sistema di polli-nazione uno a uno. Molte piante producono un profumo speciale che attrae solo una o poche specie diverse di api. Questo è particolarmente comune nelle orchidee e nelle aroidi. Alcuni fiori si sono evoluti per produrre uno “stile” che imita l’aspetto dell’insetto stesso. La maggior parte delle orchidee sono così dipendenti dall’impollinazione da parte di un solo tipo di ape che mettono tutto il loro polline in un unico pacchetto (chiamato pollinia) che viene raccolto dall’ape. Nel caso dell’orchidea Catasetum, il polline appiccicoso viene forzato sulla testa dell’ape, dove aderisce fino a quando non viene a sua volta passato sullo stile di un’altra pianta. Questo sistema di una sola possibilità, anche se rischioso, assicura che tutto il carico di polline arrivi esattamente dove è più efficace.
Le mosche.
Sono impollinatori meno importanti, ma sono essenziali nell’impollinazione di alcune piante da fiore temperate e molte tropicali. Le mosche generalmente visitano i fiori che hanno un odore sgradevole, spesso con profumi di carne in decomposizione o feci. Molte aroidi tropicali (Araceae), comprese le piante mammut come l’Amorphophallus, che spesso producono infiorescenze, sono impollinate dalle mosche. Il cavolo puzzola (Symplocarpus foetidus ), un altro aroide e una delle prime piante a fiorire in primavera (anche emergendo dai banchi di neve), è impollinato dalle mosche. Le mosche sono apparentemente meno intelligenti delle api e le sindromi di polli-nazione delle mosche spesso comportano inganno e intrappolamento. Le mosche sono attratte dalle piante maleodoranti perché anticipano di trovare una sostanza adatta, come lo sterco o la carne in decomposizione, su cui deporre le uova. Una volta dentro, tuttavia, le mosche non sono in grado di lasciare l’infiorescenza. Nell’Aristolochia (Aristolochiaceae), il tubo della corolla è piegato in una curva con appendici rigide e pelose alla base, orientate per permettere alla mosca di entrare facilmente. Tuttavia, solo dopo che l’insetto è rimasto all’interno abbastanza a lungo per assicurare l’impollinazione, le appendici si allentano abbastanza da permettere alla mosca di lasciare la parte inferiore della corolla. Il genere tropicale Dracontium (Araceae) non ha una vera trappola, ma invece la parte inferiore della spata è bianca o apparentemente trasparente, e l’apertura è curva in modo che entri poca luce. La mosca poco intelligente cerca ripetutamente di uscire attraverso un’apertura che non esiste e nel processo si schianta contro l’infiorescenza per depositare il polline che potrebbe portare dalla visita di altri fiori.
Farfalle e falene.
Entrambe hanno la capacità di srotolare le loro lunghe lingue ed estenderle in lunghi fiori sottili. I membri delle Asteraceae (Compositae), come il dente di leone, il girasole, la verga d’oro e altri generi, sono solitamente visitati dalle farfalle durante le ore di luce. Le loro controparti falene di solito volano di notte e impollinano un diverso tipo di fiore tubolare, quelli che sono di solito bianchi o di colore molto pallido, rendendo i fiori più facili da vedere al buio, e fiori che producono un aroma dolce, che rende anche più facile la loro localizzazione. Le falene hanno lingue particolarmente lunghe e possono impollinare fiori tropicali con il tubo della corolla lungo fino a dieci pollici. Uno di questi fiori, la Posoqueria latifolia (Rubiaceae), ha una disposizione speciale degli stami che li fa tenere insieme in tensione fino a quando la massa dell’antera viene toccata dall’impollinatore. A questo punto, viene rilasciata con grande forza e gli stami gettano una massa di polline in faccia all’impollinatore. Questa massa di polline viene portata sul fiore successivo, dove lo stilo è ora posizionato correttamente per accettare il polline.
Beetle.
Anche se un po’ raro nelle aree temperate, questo è abbastanza comune nei tropici. I coleotteri spesso volano al crepuscolo, entrano nell’infiorescenza e vi rimangono fino alla sera successiva al crepuscolo. Le sindromi di impollinazione dei coleotteri spesso coinvolgono la termogenesi, un riscaldamento interno di qualche parte dell’infiorescenza causato dalla rapida ossidazione dell’amido. L’infiorescenza di Philodendron (Araceae) consiste in una spata simile a una foglia che circonda lo spadice dove i fiori sono aggregati. I fiori del filodendro sono unisessuali, con i fiori femminili aggregati vicino alla base e i fiori maschili che occupano il resto dello spadice. Nella maggior parte dei casi, è lo spadice che si riscalda e la temperatura è comunemente ben al di sopra della temperatura ambiente (quella dell’aria circostante). L’elevata temperatura è associata all’emissione di un profumo dolce che aiuta ad attirare i coleotteri. Una volta all’interno della base della spata (la parte del tubo), i coleotteri banchettano con i fiori maschili sterili ricchi di lipidi alla base dello spadice maschile, e spesso usano anche questo spazio per l’accoppiamento. Il giorno seguente, quando il coleottero parte, gli stami rilasciano il loro polline e il coleottero parte coperto da esso. I coleotteri impollinano molte specie di palme (Arecaceae), membri delle Cyclanthaceae, molte Araceae, e anche ninfee tropicali giganti come la Victoria amazonica. Il cavolo puzzola menzionato prima sotto l’impollinazione della mosca è anche termogenico, ed è questa caratteristica che gli permette di sciogliersi attraverso la neve all’inizio della primavera.
Uccelli e mammiferi.
Anche se gli impollinatori vertebrati non sono così comuni come gli impollinatori di insetti, esistono, e includono uccelli e mammiferi. Le sindromi di impollinazione degli uccelli di solito coinvolgono fiori colorati e senza profumo che sono progettati per attirare gli uccelli, che hanno una visione eccellente ma un povero senso dell’olfatto. Nell’emisfero occidentale, i colibrì sono gli impollinatori più comuni, e la loro lingua tipicamente lunga significa che i fiori dei colibrì sono tipicamente lunghi e tubolari. Molti fiori impollinati dai colibrì sono rossi o hanno parti di colore rosso, come le brattee, che attirano l’uccello all’infiorescenza. Molti membri tropicali delle Gesneriaceae hanno fiori gialli piuttosto che rossi, ma le foglie associate ai fiori sono pesantemente segnate di rosso o marrone e sono chiaramente visibili ai colibrì impollinatori.
L’impollinazione dei mammiferi è rara ma sta diventando sempre più nota tra gli animali tropicali. Le scimmie dalla faccia bianca (Cebus capuchinus ) sono conosciute per impollinare gli alberi di balsa (Ochroma pyramidale in Bombacaceae) mentre cercano insetti in profondità nei grandi fiori tubolari. I pipistrelli sono più comuni come efficaci impollinatori perché sono abili volatori. Poiché i pipistrelli volano di notte, la sindrome di impollinazione dei pipistrelli coinvolge fiori tubolari di colore chiaro, di solito grandi, spesso pen-denti ampiamente aperti, come Coutarea hexandra, un membro tropicale della famiglia del caffè (Rubiaceae). Tuttavia, le sindromi di impollinazione dei pipistrelli possono anche coinvolgere piante come Inga (Leguminosae), che hanno molti fiori con ampi ciuffi di stami attraverso i quali il pipistrello può estendere la sua lingua per cercare il polline o il nettare. Alcuni insoliti mammiferi impollinatori includono le giraffe, che sono note per impollinare gli alberi di Acacia con i loro peli facciali, e i lemuri, che impollinano la Strelitzia in Madagascar.
vedi anche Sistemi di riproduzione; Fiori; Interazioni, pianta-insetto; Interazioni, pianta-vertebrato; Riproduzione, fecondazione e; Riproduzione, sessuale.
Thomas B. Croat
Bibliografia
Faegri, K, e L. van der Pijl. I principi dell’ecologia dell’impollinazione. New York: Pergamon Press, 1966.
Percival, Mary S. Floral Biology. New York: Pergamon Press, 1965.
Real, Leslie. Biologia dell’impollinazione. New York: Academic Press, 1983.
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