Brachiopoda

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Brachiopoda

Brachiopodi
Brachiopodi viventi.
Classificazione scientifica
Kingdom: Animalia Phylum: Brachiopoda Duméril, 1806
Subphyla e classi
Vedi classificazione

Brachiopoda (dal latino bracchium, braccio + nuovo latino -poda, piede) è un importante phylum di invertebrati, i cui membri, i brachiopodi o conchiglie a lampada, sono animali marini sessili, a due gusci, con una morfologia esterna simile ai bivalvi (cioè, “vongole”) del phylum Mollusca a cui non sono strettamente correlati. I brachiopodi si trovano sia attaccati ai substrati da una struttura chiamata peduncolo che non attaccati e appoggiati su fondi fangosi. I brachiopodi si nutrono in sospensione con un organo di alimentazione distintivo chiamato lophophore che si trova solo in altri due phyla animali che si nutrono in sospensione, i Phoronida (vermi foronidi) e gli Ectoprocta o Bryozoa, solitamente coloniali. Caratterizzato da alcuni come una “corona” di tentacoli ciliati, il lioforo è essenzialmente un nastro o un filo di tentacoli che è un’estensione (a forma di ferro di cavallo o circolare) che circonda la bocca.

I brachiopodi erano un gruppo dominante durante l’era Paleozoica (542-251 mya), ma sono meno comuni oggi. I brachiopodi moderni variano nelle dimensioni del guscio da meno di cinque mm (1/4 di pollice) a poco più di otto cm (tre pollici). I brachiopodi fossili generalmente rientrano in questa gamma di dimensioni, ma alcune specie adulte hanno una conchiglia di meno di un millimetro, e sono state trovate alcune forme gigantesche che misurano fino a 38,5 cm (15 pollici) di larghezza. Alcune forme fossili mostrano flange e spine elaborate. Il genere di brachiopode Lingula ha la particolarità di essere l’animale più antico e relativamente immutato conosciuto.

I brachiopodi moderni vivono generalmente in aree di acqua fredda, sia vicino ai poli che in parti profonde dell’oceano.

Tipi di brachiopodi

I brachiopodi si distinguono facilmente in due varietà. I brachiopodi articolati hanno una connessione simile a una cerniera o articolazione tra i gusci, mentre i brachiopodi inarticolati non hanno cerniere e sono tenuti insieme interamente dalla muscolatura.

I brachiopodi – sia articolati che inarticolati – sono ancora presenti negli oceani moderni. I più abbondanti sono i terebratulidi (classe Terebratulida). La somiglianza percepita delle conchiglie dei terebratulidi alle antiche lampade ad olio ha dato ai brachiopodi il loro nome comune di “conchiglia della lampada”.

Il phylum più strettamente legato ai Brachiopodi è probabilmente il piccolo phylum Phoronida (noto come “vermi a ferro di cavallo”). Insieme ai Bryozoa/Ectoprocta e forse agli Entoprocta/Kamptozoa, questi phyla costituiscono il superphylum informale Lophophorata. Sono tutti caratterizzati dal loro caratteristico lophophore, una “corona” di tentacoli ciliati usati per l’alimentazione del filtro. Questa “corona” di tentacoli è essenzialmente un nastro o una corda che è un’estensione (a forma di ferro di cavallo o circolare) che circonda la bocca (Smithsonian 2007; Luria et al. 1981).

Brachiopodi e bivalvi

Lingula anatina, un brachiopode che cresce nelle zone costiere dei mari caldi.

Nonostante la somiglianza sommaria, bivalvi e brachiopodi differiscono notevolmente in molti modi.

I bivalvi di solito hanno un piano di simmetria parallelo alla cerniera e tra le conchiglie, mentre la maggior parte dei brachiopodi hanno un piano di simmetria bilaterale perpendicolare alla cerniera e che biseca entrambe le conchiglie. Ogni conchiglia di brachiopode è simmetrica come conchiglia individuale, ma le due conchiglie differiscono nella forma l’una dall’altra.

I bivalvi usano i muscoli adduttori per tenere chiuse le due conchiglie e si affidano ai legamenti associati alla cerniera per aprirle una volta che i muscoli adduttori sono rilassati; al contrario, i brachiopodi usano la forza muscolare sia per aprire (muscoli adduttori e regolatori interni) che per chiudere (muscoli adduttori) le due conchiglie, che siano del tipo incernierato (articolato) o non incernierato (inarticolato).

La maggior parte dei brachiopodi sono attaccati al substrato per mezzo di un “gambo” carnoso o peduncolo. Al contrario, anche se alcuni bivalvi (come le ostriche, le cozze e i rudisti estinti) sono fissati al substrato, la maggior parte si muove liberamente, di solito per mezzo di un “piede” muscolare

I gusci dei brachiopodi possono essere fosfatici o (nella maggior parte dei gruppi) calcitici. Raramente, i brachiopodi possono produrre gusci aragonitici.

Storia evolutiva

I fossili di brachiopodi si trovano spesso in assemblaggi densi, come questi esemplari della specie ordoviciana Onniella meeki.

I primi brachiopodi inequivocabili nel record fossile si verificano nel primo periodo Cambriano (542-488 mya), con le forme senza cerniere e inarticolate che appaiono per prime, seguite poco dopo dalle forme articolate e incernierate. Brachiopodi putativi sono noti anche da strati molto più antichi del Neoproterozoico superiore (1.000-542 mya), anche se l’assegnazione rimane incerta.

I brachiopodi sono fossili estremamente comuni in tutta l’era Paleozoica (542-251 mya). Durante i periodi Ordoviciano (488-444 mya) e Siluriano (444-416 mya), i brachiopodi si adattarono alla vita nella maggior parte degli ambienti marini e divennero particolarmente numerosi negli habitat di acque poco profonde, in alcuni casi formando interi banchi in modo molto simile a quanto fanno oggi i bivalvi (come le cozze). In alcuni luoghi, ampie sezioni di strati calcarei e depositi di scogliera sono composti in gran parte dai loro gusci.

Nel corso della loro lunga storia i brachiopodi sono passati attraverso diverse proliferazioni e diversificazioni importanti, e hanno anche subito importanti estinzioni.

Un brachiopode Neospirifer condor del Carbonifero, dalla Bolivia. L’esemplare misura sette cm di diametro.

Il cambiamento principale avvenne con l’estinzione del Permiano circa 251 mya. Prima di questo evento di estinzione, i brachiopodi erano più numerosi e diversi dei molluschi bivalvi. In seguito, nell’era mesozoica (251-65 mya), la loro diversità e il loro numero si ridussero drasticamente, e furono largamente sostituiti dai molluschi bivalvi. I molluschi continuano a dominare oggi e i restanti ordini di brachiopodi sopravvivono in gran parte in ambienti marginali di freddo e profondità più estremi.

Il genere di brachiopodi inarticolati Lingula ha la particolarità di essere l’animale più antico e relativamente immutato conosciuto. I più antichi fossili di Lingula si trovano nelle rocce del Cambriano inferiore che risalgono a circa 550 milioni di anni fa.

L’origine dei brachiopodi è sconosciuta. Un possibile antenato è una specie di antica “lumaca corazzata” conosciuta come Halkieria che è stata recentemente trovata ad avere piccoli scudi simili a brachiopodi sulla testa e sulla coda.

È stato suggerito che il lento declino dei brachiopodi negli ultimi 100 milioni di anni circa sia un risultato diretto di (1) l’aumento della diversità dei bivalvi filtratori, che hanno estromesso i brachiopodi dai loro vecchi habitat; (2) il crescente disturbo dei sedimenti da parte dei deposit feeders vaganti (compresi molti bivalvi scavatori); e/o (3) la maggiore intensità e varietà della predazione di schiacciamento del guscio. Tuttavia, va notato che i maggiori successi dei bivalvi scavatori sono stati in habitat, come le profondità dei sedimenti sotto la superficie del fondo marino, che non sono mai stati adottati dai brachiopodi.

L’abbondanza, la diversità e il rapido sviluppo dei brachiopodi durante l’era Paleozoica li rendono utili come fossili indice quando si correlano gli strati in grandi aree.

Classificazione

Nei vecchi schemi di classificazione, phylum Brachiopoda era diviso in due classi: Articulata e Inarticulata. Poiché la maggior parte degli ordini di brachiopodi si sono estinti dalla fine del Paleozoico 251 milioni di anni fa, le classificazioni si sono sempre basate ampiamente sulla morfologia (cioè la forma) dei fossili. Negli ultimi 40 anni ulteriori analisi del record fossile e dei brachiopodi viventi, compreso lo studio genetico, ha portato a cambiamenti nella tassonomia.

La tassonomia è ancora instabile, tuttavia, così diversi autori hanno fatto diversi raggruppamenti. Nel loro articolo del 2000 come parte del Treatise on Invertebrate Paleontology, Williams, Carlson e Brunton presentano le idee attuali sulla classificazione dei brachiopodi; il loro raggruppamento è seguito qui. Essi suddividono i Brachiopodi in tre sottofile, otto classi e 26 ordini. Queste categorie sono ritenute approssimativamente filogenetiche. La diversità dei brachiopodi è diminuita significativamente alla fine dell’era Paleozoica. Solo cinque ordini in tre classi includono forme che sopravvivono oggi, per un totale di 300-500 specie esistenti. Confronta questo con il periodo medio-siluriano, quando 16 ordini di brachiopodi coesistevano.

• Buckman, S. S. 1910. “Alcune specie giurassiche (Oolite inferiore) di ammoniti e brachiopodi”. Quarterly Journal of the Geological Society of London 66: 90-110.
• Harper, E. M. 2005. “Prove di danni da predazione in Apletosia maxima (Brachiopoda) del Pliocene”. Palaeontology 48: 197-208.
• Luria, S. E., S. J. Gould, and S. Singer. 1981. Una visione della vita. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Company. ISBN 0-8053-6648-2.
• Williams, A., S. J. Carlson, and C. H. C. Brunton. 2000. “Classificazione dei brachiopodi”. Parte H. in A. Williams et al. (autore coordinatore), R. L. Kaesler (editore). Volume 2, Brachiopoda (rivisto). come parte del Treatise on Invertebrate Paleontology. Boulder, CO: Geological Society of America e l’Università del Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.