Conifera
Tutte le conifere viventi sono piante legnose, e la maggior parte sono alberi, la maggior parte ha una forma di crescita monopodiale (un unico tronco diritto con rami laterali) con una forte dominanza apicale. Molte conifere hanno una resina distintamente profumata, secreta per proteggere l’albero dall’infestazione degli insetti e dalle infezioni fungine delle ferite. La resina fossilizzata si indurisce in ambra. Le dimensioni delle conifere mature variano da meno di un metro a più di 100 metri. Gli alberi viventi più alti, più spessi, più grandi e più vecchi del mondo sono tutti conifere. Il più alto è una sequoia della costa (Sequoia sempervirens), con un’altezza di 115,55 metri (anche se un frassino di montagna vittoriano, Eucalyptus regnans, sarebbe cresciuto fino a un’altezza di 140 metri, sebbene le dimensioni esatte non siano state confermate). Il più spesso, cioè l’albero con il maggior diametro del tronco, è un cipresso di Montezuma (Taxodium mucronatum), 11,42 metri di diametro. L’albero più grande per volume tridimensionale è una Sequoia gigante (Sequoiadendron giganteum), con un volume di 1486,9 metri cubi. Il più piccolo è il pino pigmeo (Lepidothamnus laxifolius) della Nuova Zelanda, che raramente è più alto di 30 cm quando è maturo. Il più vecchio è un pino setoloso del Grande Bacino (Pinus longaeva), di 4.700 anni.
FoliageEdit
Siccome la maggior parte delle conifere sono sempreverdi, le foglie di molte conifere sono lunghe, sottili e hanno un aspetto aghiforme, ma altre, tra cui la maggior parte delle Cupressaceae e alcune delle Podocarpaceae, hanno foglie piatte, triangolari e squamose. Alcuni, in particolare Agathis nelle Araucariaceae e Nageia nelle Podocarpaceae, hanno foglie larghe e piatte a forma di cinghia. Altri, come Araucaria columnaris, hanno foglie a forma di punteruolo. Nella maggior parte delle conifere, le foglie sono disposte a spirale, fanno eccezione la maggior parte delle Cupressaceae e un genere nelle Podocarpaceae, dove sono disposte in coppie opposte decussate o verticilli di 3 (-4).
In molte specie con foglie disposte a spirale, come Abies grandis (nella foto), le basi delle foglie sono contorte per presentare le foglie in un piano molto piatto per la massima cattura della luce. Le dimensioni delle foglie variano da 2 mm in molte specie a foglie squamose, fino a 400 mm di lunghezza negli aghi di alcuni pini (ad esempio il pino Apache, Pinus engelmannii). Gli stomi sono in linee o macchie sulle foglie e possono essere chiusi quando è molto secco o freddo. Le foglie sono spesso di colore verde scuro, il che può aiutare ad assorbire un massimo di energia dal debole sole alle alte latitudini o sotto l’ombra della chioma della foresta.
Le conifere delle zone più calde con alti livelli di luce solare (per esempio il pino turco Pinus brutia) hanno spesso foglie verde-giallo, mentre altre (per esempio l’abete blu, Picea pungens) possono sviluppare foglie blu o argentate per riflettere la luce ultravioletta. Nella grande maggioranza dei generi le foglie sono sempreverdi, di solito rimangono sulla pianta per diversi (2-40) anni prima di cadere, ma cinque generi (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia e Taxodium) sono decidui, lasciando le loro foglie in autunno. Le piantine di molte conifere, tra cui la maggior parte delle Cupressaceae, e Pinus nelle Pinaceae, hanno un distinto periodo di fogliame giovanile in cui le foglie sono diverse, spesso in modo marcato, dalle tipiche foglie adulte.
Struttura degli anelli degli alberiModifica
Gli anelli degli alberi sono registrazioni dell’influenza delle condizioni ambientali, le loro caratteristiche anatomiche registrano i cambiamenti di crescita prodotti da queste condizioni mutevoli. La struttura microscopica del legno delle conifere consiste di due tipi di cellule: il parenchima, che ha una forma ovale o poliedrica con dimensioni approssimativamente identiche in tre direzioni, e le tracheidi fortemente allungate. Le tracheidi costituiscono più del 90% del volume del legno. Le tracheidi del primo legno che si formano all’inizio della stagione di crescita hanno grandi dimensioni radiali e pareti cellulari più piccole e sottili. Poi, si formano le prime tracheidi della zona di transizione, dove la dimensione radiale delle cellule e lo spessore delle loro pareti cellulari cambiano considerevolmente. Infine, si formano le tracheidi del tardo legno, con piccole dimensioni radiali e maggiore spessore delle pareti cellulari. Questo è il modello di base della struttura interna degli anelli delle conifere.
RiproduzioneModifica
La maggior parte delle conifere sono monoiche, ma alcune sono subdioiche o dioiche; tutte sono impollinate dal vento. I semi delle conifere si sviluppano all’interno di un cono protettivo chiamato strobilo. I coni impiegano da quattro mesi a tre anni per raggiungere la maturità, e variano in dimensioni da 2 mm a 600 mm di lunghezza.
Nelle Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae e la maggior parte delle Cupressaceae, i coni sono legnosi, e quando sono maturi le scaglie di solito si aprono permettendo ai semi di cadere e di essere dispersi dal vento. In alcuni (ad esempio abeti e cedri), le pigne si disintegrano per rilasciare i semi, e in altri (ad esempio i pini che producono pinoli) i semi simili a noci vengono dispersi dagli uccelli (principalmente schiaccianoci e ghiandaie), che rompono i coni più morbidi appositamente adattati. Le pigne mature possono rimanere sulla pianta per un tempo variabile prima di cadere a terra; in alcuni pini adattati al fuoco, i semi possono essere conservati in pigne chiuse fino a 60-80 anni, essendo rilasciati solo quando un incendio uccide l’albero genitore.
Nelle famiglie Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae, e in un genere di Cupressaceae (Juniperus), le squame sono morbide, carnose, dolci e colorate, e sono mangiate dagli uccelli che mangiano la frutta, che poi passano i semi nei loro escrementi. Queste squame carnose sono (tranne che nel Juniperus) conosciute come arilli. In alcune di queste conifere (ad esempio la maggior parte delle Podocarpaceae), il cono consiste di diverse scaglie fuse, mentre in altre (ad esempio Taxaceae), il cono è ridotto ad una sola scaglia di seme o (ad esempio Cephalotaxaceae) le diverse scaglie di un cono si sviluppano in arilli individuali, dando l’aspetto di un grappolo di bacche.
I coni maschi hanno strutture chiamate microsporangia che producono polline giallastro attraverso la meiosi. Il polline viene rilasciato e trasportato dal vento ai coni femminili. I grani di polline delle specie di pinofite viventi producono tubi di polline, molto simili a quelli delle angiosperme. I gametofiti maschili delle gimnosperme (grani di polline) sono trasportati dal vento a un cono femminile e sono attirati in una piccola apertura sull’ovulo chiamata micropilo. È all’interno dell’ovulo che avviene la germinazione del polline. Da qui, un tubo di polline cerca il gametofito femminile, che contiene archegoni con un uovo ciascuno, e se ha successo, avviene la fecondazione. Lo zigote risultante si sviluppa in un embrione, che insieme al gametofito femminile (materiale nutritivo per l’embrione in crescita) e il suo tegumento circostante, diventa un seme. Alla fine, il seme può cadere a terra e, se le condizioni lo permettono, crescere in una nuova pianta.
In silvicoltura, la terminologia delle piante da fiore è stata comunemente anche se inesattamente applicata agli alberi conici. Il cono maschile e il cono femminile non fecondato sono chiamati rispettivamente fiore maschile e fiore femminile. Dopo la fecondazione, il cono femminile è chiamato frutto, che subisce la maturazione (maturazione).
Si è scoperto recentemente che il polline delle conifere trasferisce gli organelli mitocondriali all’embrione, una sorta di impulso meiotico che forse spiega perché Pinus e altre conifere sono così produttivi, e forse ha anche a che fare con la distorsione (osservata?) del rapporto sessuale.
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Pinaceae: coni femminili non aperti di abete subalpino (Abies lasiocarpa)
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Taxaceae: l’arillo carnoso che circonda ogni seme nel Tasso europeo (Taxus baccata) è una squama del cono del seme altamente modificata
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Pinaceae: Cono pollinico di un larice giapponese (Larix kaempferi)
Ciclo vitaleModifica
Le conifere sono eterosporiche, generando due diversi tipi di spore: microspore maschili e megaspore femminili. Queste spore si sviluppano su sporofilli maschili e femminili separati su coni maschili e femminili separati. Nei coni maschili, le microspore sono prodotte da microsporociti per meiosi. Le microspore si sviluppano in grani di polline, che sono gametofiti maschili. Grandi quantità di polline vengono rilasciate e trasportate dal vento. Alcuni grani di polline atterreranno su un cono femminile per l’impollinazione. La cellula generativa nel granello di polline si divide in due cellule spermatiche aploidi per mitosi che portano allo sviluppo del tubo pollinico. Alla fecondazione, una delle cellule spermatiche unisce il suo nucleo aploide con il nucleo aploide di una cellula uovo. Il cono femminile sviluppa due ovuli, ognuno dei quali contiene megaspore aploidi. Un megasporocita si divide per meiosi in ogni ovulo. Ogni granello di polline alato è un gametofito maschile a quattro cellule. Tre delle quattro cellule si rompono lasciando solo una singola cellula superstite che si svilupperà in un gametofito multicellulare femminile. I gametofiti femminili crescono per produrre due o più archegoni, ognuno dei quali contiene un uovo. Dopo la fecondazione, l’uovo diploide darà origine all’embrione e verrà prodotto un seme. Il cono femminile poi si apre, rilasciando i semi che crescono in una giovane piantina.
- Per fecondare l’ovulo, il cono maschile rilascia il polline che viene portato dal vento al cono femminile. Questa è l’impollinazione. (I coni maschili e femminili di solito si trovano sulla stessa pianta.)
- Il polline feconda il gamete femminile (situato nel cono femminile). La fecondazione in alcune specie non avviene fino a 15 mesi dopo l’impollinazione.
- Un gamete femminile fecondato (chiamato zigote) si sviluppa in un embrione.
- Si sviluppa un seme che contiene l’embrione. Il seme contiene anche le cellule del tegumento che circondano l’embrione. Questa è una caratteristica evolutiva delle Spermatophyta.
- Il seme maturo cade dal cono sul terreno.
- Il seme germina e la piantina cresce in una pianta matura.
- Quando la pianta è matura, produce coni e il ciclo continua.
Cicli riproduttivi femminiliModifica
La riproduzione delle conifere è sincrona ai cambiamenti stagionali nelle zone temperate. Lo sviluppo riproduttivo rallenta fino a fermarsi durante ogni stagione invernale e poi riprende ogni primavera. Lo sviluppo dello strobilo maschile si completa in un solo anno. Le conifere sono classificate in base a tre cicli riproduttivi: 1, 2 o 3. I cicli si riferiscono al completamento dello sviluppo dello strobilo femminile dall’inizio alla maturazione del seme. Tutti e tre i tipi o cicli riproduttivi hanno un lungo intervallo tra l’impollinazione e la fecondazione.
Ciclo riproduttivo di un anno:I generi comprendono Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) e Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia e Sequoia (Cupressaceae). Gli strobili femminili sono iniziati nella tarda estate o in autunno di un anno, poi svernano. Gli strobili femminili emergono seguiti dall’impollinazione nella primavera successiva. La fecondazione avviene nell’estate dell’anno successivo, solo 3-4 mesi dopo l’impollinazione. I coni maturano e i semi vengono poi sparsi entro la fine dello stesso anno. L’impollinazione e la fecondazione avvengono in una sola stagione di crescita.
Ciclo riproduttivo biennale:Il genere comprende Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) e la maggior parte delle specie di Pinus. Le iniziali dello strobilo femminile si formano alla fine dell’estate o in autunno e poi svernano. Emerge e riceve il polline nella primavera del primo anno e diventano conelette. La coneletta passa attraverso un altro riposo invernale e nella primavera del 2° anno. Gli archegoni si formano nel conelet e la fecondazione degli archegoni avviene all’inizio dell’estate del secondo anno, quindi l’intervallo di impollinazione-fecondazione supera un anno. Dopo la fecondazione, la conetta è considerata un cono immaturo. La maturazione avviene entro l’autunno del 2° anno, e in quel momento i semi vengono sparsi. In sintesi, i cicli di 1 anno e 2 anni differiscono principalmente nella durata dell’intervallo di impollinazione-fecondazione.
Ciclo riproduttivo triennale: Tre delle conifere sono specie di pino (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana) che hanno eventi di impollinazione e fecondazione separati da un intervallo di 2 anni. Gli strobili femminili iniziano durante la tarda estate o l’autunno di un anno, poi svernano fino alla primavera successiva. Gli strobili femminili emergono poi l’impollinazione avviene nella primavera del 2 ° anno poi gli strobili impollinati diventano coneletti nello stesso anno (cioè il secondo anno). I gametofiti femminili nel conelet si sviluppano così lentamente che la megaspora non passa attraverso divisioni libero-nucleari fino all’autunno del terzo anno. Il conelet poi sverna di nuovo nello stadio di gametofito femminile libero-nucleare. La fecondazione avviene all’inizio dell’estate del 4° anno e i semi maturano nei coni entro l’autunno del 4° anno.
Sviluppo degli alberiModifica
La crescita e la forma di un albero forestale sono il risultato dell’attività dei meristemi primari e secondari, influenzati dalla distribuzione del fotosintato dai suoi aghi e dai gradienti ormonali controllati dai meristemi apicali (Fraser et al. 1964). Anche i fattori esterni influenzano la crescita e la forma.
Fraser ha registrato lo sviluppo di un singolo abete bianco dal 1926 al 1961. La crescita apicale del fusto era lenta dal 1926 al 1936 quando l’albero era in competizione con erbe e arbusti e probabilmente ombreggiato da alberi più grandi. I rami laterali hanno cominciato a mostrare una crescita ridotta e alcuni non erano più in evidenza sull’albero di 36 anni. La crescita apicale per un totale di circa 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m, e 600 m è stata fatta dall’albero negli anni dal 1955 al 1961, rispettivamente. Il numero totale di aghi di tutte le età presenti sull’albero di 36 anni nel 1961 era di 5,25 milioni per un peso di 14,25 kg. Nel 1961, aghi vecchi di 13 anni sono rimasti sull’albero. Il peso in cenere degli aghi è aumentato progressivamente con l’età, da circa il 4% negli aghi del primo anno nel 1961 a circa l’8% negli aghi di 10 anni. Nel discutere i dati ottenuti da un abete bianco alto 11 m, Fraser et al. (1964) ha ipotizzato che se il fotosintetato usato per produrre la crescita apicale nel 1961 è stato prodotto l’anno precedente, allora i 4 milioni di aghi che sono stati prodotti fino al 1960 hanno prodotto cibo per circa 600.000 mm di crescita apicale o 730 g di peso secco, oltre 12 milioni di mm3 di legno per l’anello annuale del 1961, più 1 milione di nuovi aghi, oltre al nuovo tessuto in rami, corteccia e radici nel 1960. A questo si aggiungerebbe il fotosintetato per produrre energia per sostenere la respirazione in questo periodo, una quantità stimata a circa il 10% della produzione totale annuale di fotosintetato di un giovane albero sano. Su questa base, un ago ha prodotto cibo per circa 0,19 mg di peso secco della crescita apicale, 3 mm3 di legno, un quarto di un nuovo ago, più una quantità sconosciuta di legno dei rami, corteccia e radici.
L’ordine di priorità della distribuzione del fotosintato è probabilmente: prima alla crescita apicale e alla formazione di nuovi aghi, poi alle gemme per la crescita dell’anno successivo, con il cambium nelle parti più vecchie dei rami che riceve il sostentamento per ultimo. Nell’abete bianco studiato da Fraser et al. (1964), gli aghi costituivano il 17,5% del peso giornaliero. Senza dubbio, le proporzioni cambiano con il tempo.
Meccanismo di dispersione dei semiModifica
Il vento e la dispersione animale sono due meccanismi principali coinvolti nella dispersione dei semi di conifere. La dispersione dei semi per via eolica coinvolge due processi, vale a dire la dispersione locale di vicinato (LND) e la dispersione a lunga distanza (LDD). Le distanze di dispersione a lunga distanza vanno da 11,9 a 33,7 chilometri (7,4-20,9 miglia) dalla fonte. Gli uccelli della famiglia dei corvi, Corvidae, sono i principali distributori dei semi di conifere. Questi uccelli sono conosciuti per immagazzinare 32.000 semi di pino e trasportarli fino a 12-22 chilometri (7.5-13.7 mi) dalla fonte. Gli uccelli conservano i semi nel suolo a profondità di 2-3 centimetri (0.79-1.18 in) in condizioni che favoriscono la germinazione.