Corteccia prefrontale dorsolaterale, memoria di lavoro e codifica prospettica dell’azione

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Corteccia prefrontale dorsolaterale, memoria di lavoro e codifica prospettica dell’azione

Il ruolo della corteccia prefrontale dorsolaterale (DLPFC) nel controllo del comportamento rimane un argomento di continua controversia. La scoperta della scarica neurale sostenuta nei neuroni della DLPFC delle scimmie durante l’intervallo di ritenzione dei compiti a risposta ritardata (DR) ha suggerito che questa regione è coinvolta nel mantenimento e nella manipolazione on-line delle informazioni (cioè la memoria di lavoro). Il neuroimaging funzionale della DLPFC ha rivelato che l’attività in questa regione non si verifica necessariamente durante l’intero periodo di ritardo di un compito spaziale a risposta ritardata guidato dalla memoria, ma al momento della selezione della risposta (Rowe et al., 2000). Inoltre, l’attività legata al ritardo si verifica nella DLPFC solo quando una risposta può essere selezionata all’inizio dell’intervallo di ritardo (Pochon et al., 2001).

In base a questi risultati, Rowe et al. (2000) hanno proposto un ruolo della DLPFC per la selezione delle rappresentazioni per le azioni future, piuttosto che la ritenzione delle informazioni sensoriali. Questa interpretazione si adatta agli studi di risonanza magnetica funzionale e di stimolazione magnetica transcranica che dimostrano che la DLPFC è coinvolta anche in compiti di selezione delle azioni senza una stretta componente di memoria di lavoro. Questa attività dipendente dalla selezione sembra essere più forte quando i soggetti selezionano liberamente un’azione rispetto a quando i soggetti rispondono a spunti di movimento espliciti. Inoltre, la DLPFC mostra una grande flessibilità nel tipo di informazioni che possono essere elaborate. Sebbene la DLPFC sia attiva durante i compiti di selezione indipendentemente dalla modalità, la connettività effettiva (cioè l’influenza che l’attività in una regione ha sull’attività in un’altra regione) tra la DLPFC e le aree cerebrali posteriori dipende dal tipo di informazione elaborata e dalle richieste del compito (Egner e Hirsch, 2005; Rowe et al., 2005). Questi studi di neuroimaging suggeriscono che la corteccia prefrontale dorsolaterale potrebbe essere coinvolta nella selezione delle azioni e potrebbe svolgere un ruolo specifico nel controllo top-down dell’attività neurale nelle regioni che elaborano rappresentazioni rilevanti per il compito. Tuttavia, questi studi di imaging non affrontano l’effettiva elaborazione neurale all’interno di questa regione.

Uno studio neurofisiologico di Procyk e Goldman-Rakic (2006), pubblicato recentemente nel Journal of Neuroscience, integra e informa ulteriormente i risultati di neuroimaging. Nel loro esperimento, alle scimmie macaco è stato richiesto di eseguire due compiti spaziali. Nel primo compito, il compito DR, alle scimmie è stato indicato uno dei quattro luoghi spaziali e richiesto di eseguire un movimento verso il bersaglio indicato dopo un periodo di ritardo durante il quale non vi era alcun input visivo. Questo compito corrisponde al classico paradigma della risposta ritardata. Nel secondo compito, il compito di problem-solving (PS), le scimmie non erano informate su quale degli obiettivi sarebbe stato richiesto in ogni dato processo. Invece, per essere premiata, la scimmia doveva determinare la risposta corretta per tentativi ed errori (fase di “ricerca”). Dopo aver risolto il compito, la sequenza corretta doveva essere ripetuta tre volte (fase di “ripetizione”). Questa combinazione di compiti ha permesso agli autori di confrontare la cottura neurale sostenuta nei neuroni DLPFC spazialmente selettivi durante il periodo di ritardo “standard” di un compito DR e durante il periodo tra il feedback delle prestazioni e la preparazione della risposta successiva durante le fasi di ricerca e ripetizione del compito PS.

La selettività spaziale dei neuroni DLPFC caudali che esprimono attività legata al ritardo è stata determinata durante il periodo di ripetizione del compito PS. Delle cellule spazialmente sintonizzate, la maggior parte ha mantenuto la loro selettività spaziale attraverso i compiti (PS e DR) e le fasi (ricerca e ripetizione). Per affrontare se il ritardo-periodo di cottura di questi neuroni rifletteva la codifica della posizione passata in cui la scimmia si muoveva o codificava la posizione del movimento imminente, l’attività durante le prove di ricerca è stata analizzata in base alle risposte precedenti o prossime. La selettività spaziale delle risposte neuronali era presente solo nel caso di risposte imminenti, suggerendo una predominanza di una codifica prospettica del movimento imminente, piuttosto che una codifica retrospettiva delle informazioni.

Questo risultato si adatta bene all’attivazione dipendente dalla selezione della DLPFC (Rowe et al., 2000) e spiega l’attivazione legata al ritardo riportata nei compiti a risposta ritardata. Inoltre, la cottura neuronale DLPFC era più forte durante la ricerca che durante la fase di ripetizione del compito PS alla fine e tra le prove, simile alla maggiore attività DLPFC trovato in studi di imaging sulla selezione libera di azioni.

Durante il compito PS, l’attività della popolazione è diventato progressivamente più spaziale selettiva subito dopo risposte errate, nella prima fase del periodo di ritardo, quando una nuova risposta doveva essere selezionato. La selettività spaziale divenne più forte fino alla prima prova corretta, quando la scimmia aveva identificato la risposta corretta. Questa modulazione dell’attività della DLPFC in base al periodo del compito ha portato Procyk e Goldman-Rakic a suggerire che “le proprietà adattive dell’attività di ritardo prefrontale dovrebbero riflettere i meccanismi di base con cui influenzano le strutture connesse” (Procyk e Goldman-Rakic, 2006). Ancora una volta, questo risultato completa gli studi di neuroimaging, in cui un maggiore accoppiamento tra la DLPFC e le regioni cerebrali posteriori può essere visto durante la selezione libera di informazioni, quando la regola richiesta per la selezione è sconosciuta (Rowe et al., 2005). Per selezionare le informazioni corrette necessarie per il compito a portata di mano, la DLPFC interagisce con altre aree task-specific che elaborano informazioni specifiche legate allo stimolo, potenzialmente condizionando l’elaborazione nelle aree posteriori per adattarsi al compito a portata di mano.

Anche se i risultati del presente studio sembrano allinearsi abbastanza bene con i precedenti studi di imaging, i meccanismi precisi responsabili degli aumenti della connettività effettiva, così come l’evoluzione dell’attività neurale nelle aree target più posteriori, rimangono sconosciuti. Sarebbe interessante vedere, a livello neurofisiologico, i cambiamenti nell’attività neuronale durante i compiti di problem-solving per spunti non spaziali, e come le cellule nelle aree prefrontali e posteriori si sincronizzano con il progredire del comportamento. Poiché Procyk e Goldman-Rakic (2006) si sono concentrati su un compito spaziale, una continuazione logica sarebbe quella di studiare questi processi nei primati non umani utilizzando diversi stimoli e diverse modalità di stimolo. Gli esperimenti di Procyk e Goldman-Rakic (2006) forniscono una base per tali studi.