Fisiologia muscolare – Struttura del miofilamento
Struttura del miofilamento
Il miofilamento è il termine che indica le catene di (principalmente) actina e miosina che compongono una fibra muscolare. Queste sono le strutture che generano la forza.
Molecole componenti
Anche se ci sono ancora lacune nella conoscenza della struttura e del significato funzionale del reticolo del miofilamento, alcune delle proteine chiave includono:
Miosina
Questo peptide è responsabile della generazione della forza. È composto da una testa globulare con siti di legame sia per l’ATP che per l’actina, e da una lunga coda coinvolta nella sua polimerizzazione in filamenti di miosina.
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Figura 1: Struttura tridimensionale del cristallo della porzione S-1 della catena pesante della miosina. (A) Diagramma a nastro ad alta risoluzione della miosina S-1 del pollo determinato mediante cristallografia a raggi X. Sono etichettate le caratteristiche chiave della molecola, i siti di legame dell’ATP e dell’actina, la fessura tra di essi e la regione a-elica a cui si legano le catene leggere della miosina. (Diagramma a nastro gentilmente fornito dal Dr. Ivan Rayment, Università del Wisconsin). (B) Disegno schematico della porzione di miosina S-1 basato sul diagramma a nastro presentato in (A) e usato per illustrare il ciclo del cross-bridge. |
Actina
L’altro componente principale nella produzione di forza. L’actina, quando viene polimerizzata in filamenti, forma la “scala” lungo la quale i filamenti di miosina “salgono” per generare il movimento.
Troponina
Apparentemente il principale regolatore della produzione di forza. Le sue tre subunità si trovano nel solco di ogni filamento di actina bloccando il sito di legame della miosina, in assenza di calcio ionico.
Titina
Un enorme peptide (2500 kD) che sembra essere coinvolto nel mantenimento del modello di striatura ordinata. Strettamente associata alla molecola di miosina, sembra ancorare la rete di miosina alla rete di actina.
Nebulina
Un’altra molecola associata all’actina, la nebulina sembra agire come un righello molecolare che regola la lunghezza dei filamenti di actina.
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Struttura a maglia intrecciata Visto in sezione longitudinale (con un microscopio elettronico), un miofilamento mostra diverse bande distinte, a ciascuna delle quali è stata data una lettera speciale. La banda più chiara (meno densa di elettroni) è conosciuta come la banda I e consiste principalmente di actina. La banda larga e scura, conosciuta come banda A, è composta principalmente da miosina. Al centro della banda I c’è una linea densa di elettroni, nota come linea Z. Al centro della banda A c’è un’altra linea densa conosciuta come la linea M. |
In sezione trasversale, sotto un ingrandimento molto alto, sia la banda A che la I possono essere viste come reti esagonali. Queste reti sono apparentemente ordinate e fissate alle linee M e Z. Nella regione in cui le bande A e I si sovrappongono (talvolta conosciuta come banda H) le due reti esagonali si intrecciano in modo che ogni filamento di miosina è circondato da sei filamenti di actina.
Queste reti sembrano essere ancorate alla (e attraverso la) membrana cellulare in due modi. Alle estremità delle fibrille, strutture speciali ancorano i filamenti di actina terminali alla membrana. Sembrano anche esserci connessioni tra le linee Z e M e la membrana cellulare.