L’involucro cellulare
La parete cellulare dei gram-positiviModifica
La parete cellulare gram-positiva è caratterizzata dalla presenza di uno strato molto spesso di peptidoglicano, che è responsabile della ritenzione dei coloranti cristalvioletto durante la procedura di colorazione Gram. Si trova esclusivamente in organismi appartenenti agli Actinobatteri (o organismi gram-positivi ad alta %G+C) e ai Firmicutes (o organismi gram-positivi a bassa %G+C). I batteri del gruppo Deinococcus-Thermus possono anche mostrare un comportamento di colorazione gram-positiva ma contengono alcune strutture della parete cellulare tipiche degli organismi gram-negativi. Incorporati nella parete cellulare gram-positiva ci sono polialcoli chiamati acidi teicoici, alcuni dei quali sono legati ai lipidi per formare acidi lipoteicoici. Poiché gli acidi lipoteicoici sono legati covalentemente ai lipidi all’interno della membrana citoplasmatica, sono responsabili del collegamento del peptidoglicano alla membrana citoplasmatica. Gli acidi teicoici conferiscono alla parete cellulare dei Gram-positivi una carica negativa complessiva dovuta alla presenza di legami fosfodiesteri tra i monomeri di acido teico.
Al di fuori della parete cellulare, molti batteri Gram-positivi hanno uno strato S di proteine “piastrate”. Lo strato S aiuta l’attaccamento e la formazione di biofilm. All’esterno dello strato S, c’è spesso una capsula di polisaccaridi. La capsula aiuta il batterio ad eludere la fagocitosi dell’ospite. In coltura di laboratorio, lo strato S e la capsula sono spesso persi per evoluzione riduttiva (la perdita di un tratto in assenza di selezione positiva).
La parete cellulare dei gram-negativiModifica
La parete cellulare gram-negativa contiene uno strato di peptidoglicano più sottile adiacente alla membrana citoplasmatica rispetto alla parete gram-positiva, che è responsabile dell’incapacità della parete cellulare di trattenere la macchia di violetto di cristallo alla decolorazione con etanolo durante la colorazione Gram. Oltre allo strato di peptidoglicano, la parete cellulare gram-negativa contiene anche un’ulteriore membrana esterna composta da fosfolipidi e lipopolisaccaridi che si affacciano sull’ambiente esterno. La natura altamente carica dei lipopolisaccaridi conferisce una carica negativa complessiva alla parete cellulare gram-negativa. La struttura chimica dei lipopolisaccaridi della membrana esterna è spesso unica per specifici ceppi batterici (cioè sottospecie) ed è responsabile di molte delle proprietà antigeniche di questi ceppi.
Come un bilayer fosfolipidico, la parte lipidica della membrana esterna è largamente impermeabile a tutte le molecole cariche. Tuttavia, nella membrana esterna sono presenti dei canali chiamati porine che permettono il trasporto passivo di molti ioni, zuccheri e aminoacidi attraverso la membrana esterna. Queste molecole sono quindi presenti nel periplasma, la regione tra la membrana plasmatica e la membrana esterna. Il periplasma contiene lo strato di peptidoglicano e molte proteine responsabili del legame o dell’idrolisi dei substrati e della ricezione dei segnali extracellulari. Si pensa che il periplasma esista come uno stato simile a un gel piuttosto che un liquido a causa dell’alta concentrazione di proteine e peptidoglicano che si trova al suo interno. A causa della sua posizione tra la membrana citoplasmatica e quella esterna, i segnali ricevuti e i substrati legati sono disponibili per essere trasportati attraverso la membrana citoplasmatica usando le proteine di trasporto e di segnalazione ivi incorporate.
In natura, molti batteri Gram-negativi non coltivati hanno anche uno strato S e una capsula. Queste strutture sono spesso perse durante la coltivazione in laboratorio.
Micobatteri (batteri acido-resistenti)
I micobatteri hanno un involucro cellulare che non è tipico dei gram-positivi o gram-negativi. L’involucro cellulare dei micobatteri non consiste nella membrana esterna caratteristica dei gram-negativi, ma ha una significativa struttura della parete di peptidoglicano-arabinogalattano-acido micolico che fornisce una barriera di permeabilità esterna. Pertanto, si pensa che ci sia un distinto compartimento “pseudoperiplasma” tra la membrana citoplasmatica e questa barriera esterna. La natura di questo compartimento non è ben compresa. I batteri acido-resistenti, come i micobatteri, sono resistenti alla decolorazione da parte degli acidi durante le procedure di colorazione. L’alto contenuto di acido micolico dei micobatteri è responsabile del modello di colorazione di scarso assorbimento seguito da un’alta ritenzione. La tecnica di colorazione più comunemente usata per identificare i batteri acido-resistenti è la colorazione Ziehl-Neelsen o la colorazione acido-resistenti, in cui i bacilli acido-resistenti sono colorati di rosso vivo e risaltano chiaramente su uno sfondo blu.
Batteri privi di parete cellulareModifica
I batteri intracellulari obbligatori della famiglia Chlamydiaceae sono unici nella loro morfologia poiché non contengono quantità rilevabili di peptidoglicani. Tuttavia, le forme extracellulari di questi batteri gram-negativi mantengono la loro integrità strutturale a causa di uno strato di proteine ricche di cisteina, che si trova tra la membrana citoplasmatica e la membrana esterna in modo analogo allo strato di peptidoglicani in altri batteri gram-negativi. Nelle forme intracellulari del batterio il legame incrociato disolfuro non si trova, il che conferisce a questa forma una maggiore fragilità meccanica.
Gli involucri cellulari della classe batterica dei mollicutes non hanno una parete cellulare. I principali batteri patogeni di questa classe sono i micoplasmi e gli ureaplasmi.
I batteri di forma L sono ceppi di batteri privi di parete cellulare derivati da batteri che normalmente possiedono la parete cellulare.
I batteri di forma L sono ceppi di batteri che non hanno la parete cellulare.