Struttura cellulare batterica
In confronto agli eucarioti, le caratteristiche intracellulari della cellula batterica sono estremamente semplici. I batteri non contengono organelli nello stesso senso degli eucarioti. Invece, il cromosoma e forse i ribosomi sono le uniche strutture intracellulari facilmente osservabili che si trovano in tutti i batteri. Esistono, tuttavia, gruppi specializzati di batteri che contengono strutture intracellulari più complesse, alcune delle quali sono discusse di seguito.
Il DNA batterico e plasmidiModifica
A differenza degli eucarioti, il DNA batterico non è racchiuso in un nucleo legato alla membrana, ma risiede nel citoplasma batterico. Questo significa che il trasferimento di informazioni cellulari attraverso i processi di traduzione, trascrizione e replicazione del DNA avviene all’interno dello stesso compartimento e può interagire con altre strutture citoplasmatiche, in particolare i ribosomi. Il DNA batterico può trovarsi in due posti:
- Cromosoma batterico, situato nella regione di forma irregolare nota come nucleoide
- DNA extracromosomico, situato al di fuori della regione del nucleoide come plasmidi circolari o lineari
Il DNA batterico non è impacchettato utilizzando istoni per formare la cromatina come negli eucarioti, ma esiste invece come una struttura superavvolta altamente compatta, la cui precisa natura rimane poco chiara. La maggior parte dei cromosomi batterici sono circolari anche se esistono alcuni esempi di DNA lineare (ad esempio Borrelia burgdorferi). Di solito è presente un singolo cromosoma batterico, anche se sono state descritte alcune specie con cromosomi multipli.
Insieme al DNA cromosomico, la maggior parte dei batteri contiene anche piccoli pezzi indipendenti di DNA chiamati plasmidi che spesso codificano per tratti che sono vantaggiosi ma non essenziali per il loro ospite batterico. I plasmidi possono essere facilmente guadagnati o persi da un batterio e possono essere trasferiti tra batteri come una forma di trasferimento genico orizzontale. Quindi i plasmidi possono essere descritti come un DNA cromosomico extra in una cellula batterica.
Ribosomi e altri complessi multiproteiciModifica
Nella maggior parte dei batteri la struttura intracellulare più numerosa è il ribosoma, la sede della sintesi proteica in tutti gli organismi viventi. Tutti i procarioti hanno ribosomi 70S (dove S=unità Svedberg) mentre gli eucarioti contengono ribosomi più grandi 80S nel loro citosol. Il ribosoma 70S è composto da una subunità 50S e 30S. La subunità 50S contiene l’rRNA 23S e 5S mentre la subunità 30S contiene l’rRNA 16S. Queste molecole di rRNA differiscono per dimensioni negli eucarioti e sono complessate con un gran numero di proteine ribosomiali, il cui numero e tipo può variare leggermente tra gli organismi. Mentre il ribosoma è il complesso multiproteico intracellulare più comunemente osservato nei batteri, altri grandi complessi si verificano e possono talvolta essere visti utilizzando la microscopia.
Membrane intracellulariModifica
Sebbene non sia tipico di tutti i batteri, alcuni microbi contengono membrane intracellulari in aggiunta (o come estensione) delle loro membrane citoplasmatiche. Una prima idea era che i batteri potessero contenere pieghe di membrana chiamate mesosomi, ma questi si sono poi dimostrati essere artefatti prodotti dalle sostanze chimiche utilizzate per preparare le cellule per la microscopia elettronica. Esempi di batteri che contengono membrane intracellulari sono i fototrofi, i batteri nitrificanti e quelli che ossidano il metano. Le membrane intracellulari si trovano anche nei batteri appartenenti al gruppo poco studiato dei Planctomiceti, anche se queste membrane assomigliano di più alle membrane organellari degli eucarioti e sono attualmente di funzione sconosciuta. I cromatofori sono membrane intracellulari che si trovano nei batteri fototrofi. Utilizzati principalmente per la fotosintesi, contengono pigmenti batterioclorofilliani e carotenoidi.
CitoscheletroModifica
Il citoscheletro procariotico è il nome collettivo di tutti i filamenti strutturali nei procarioti. Una volta si pensava che le cellule procariotiche non possedessero citoscheletri, ma recenti progressi nella tecnologia di visualizzazione e nella determinazione della struttura hanno dimostrato che i filamenti esistono davvero in queste cellule. Infatti, gli omologhi di tutte le principali proteine citoscheletriche degli eucarioti sono stati trovati nei procarioti. Gli elementi citoscheletrici svolgono ruoli essenziali nella divisione cellulare, nella protezione, nella determinazione della forma e nella determinazione della polarità in vari procarioti.
Strutture di stoccaggio dei nutrientiModifica
La maggior parte dei batteri non vive in ambienti che contengono grandi quantità di nutrienti in ogni momento. Per adattarsi a questi livelli transitori di nutrienti i batteri contengono diversi metodi di stoccaggio di nutrienti in tempi di abbondanza per l’uso in tempi di bisogno. Per esempio, molti batteri immagazzinano il carbonio in eccesso sotto forma di poliidrossialcanoati o glicogeno. Alcuni microbi immagazzinano nutrienti solubili come il nitrato nei vacuoli. Lo zolfo è più spesso immagazzinato come granuli elementari (S0) che possono essere depositati intra o extracellulari. I granuli di zolfo sono particolarmente comuni nei batteri che usano il solfuro di idrogeno come fonte di elettroni. La maggior parte degli esempi sopra menzionati possono essere visti utilizzando un microscopio e sono circondati da una sottile membrana non unitaria per separarli dal citoplasma.
InclusioniModifica
Le inclusioni sono considerate componenti non viventi della cellula che non possiedono attività metabolica e non sono delimitate da membrane. Le inclusioni più comuni sono glicogeno, goccioline lipidiche, cristalli e pigmenti. I granuli di volutina sono inclusioni citoplasmatiche di polifosfato inorganico complessato. Questi granuli sono chiamati granuli metacromatici a causa della loro visualizzazione dell’effetto metacromatico; appaiono rossi o blu quando colorati con i coloranti blu di metilene o blu di toluidina.
Vacuoli di gasModifica
I vacuoli gassosi sono vescicole a forma di fuso, legate alla membrana, che si trovano in alcuni batteri planctonici e cianobatteri, che forniscono galleggiamento a queste cellule diminuendo la loro densità cellulare complessiva. Il galleggiamento positivo è necessario per mantenere le cellule nella parte superiore della colonna d’acqua, in modo che possano continuare a svolgere la fotosintesi. Sono costituite da un guscio di proteine che ha una superficie interna altamente idrofoba, che lo rende impermeabile all’acqua (e impedisce al vapore acqueo di condensarsi all’interno) ma permeabile alla maggior parte dei gas. Poiché la vescicola gassosa è un cilindro cavo, rischia di collassare quando la pressione circostante aumenta. La selezione naturale ha messo a punto la struttura della vescicola gassosa per massimizzare la sua resistenza alla deformazione, includendo una proteina di rinforzo esterna, GvpC, un po’ come il filo verde in un tubo intrecciato. C’è una semplice relazione tra il diametro della vescicola di gas e la pressione alla quale collasserà – più larga è la vescicola di gas, più debole diventa. Tuttavia, le vescicole di gas più larghe sono più efficienti, fornendo più galleggiamento per unità di proteina rispetto alle vescicole di gas strette. Diverse specie producono vescicole di gas di diverso diametro, permettendo loro di colonizzare diverse profondità della colonna d’acqua (specie a crescita rapida e altamente competitive con vescicole di gas larghe negli strati più alti; specie a crescita lenta e adattate al buio con vescicole di gas strette e forti negli strati più profondi). Il diametro della vescicola gassosa aiuterà anche a determinare quali specie sopravvivono in diversi corpi idrici. I laghi profondi che sperimentano il mescolamento invernale espongono le cellule alla pressione idrostatica generata dall’intera colonna d’acqua. Questo selezionerà le specie con vescicole di gas più strette e forti.
La cellula raggiunge la sua altezza nella colonna d’acqua sintetizzando le vescicole di gas. Man mano che la cellula sale, è in grado di aumentare il suo carico di carboidrati attraverso una maggiore fotosintesi. Troppo in alto e la cellula subirà il photobleaching e la possibile morte, tuttavia, il carboidrato prodotto durante la fotosintesi aumenta la densità della cellula, facendola affondare. Il ciclo giornaliero di accumulo di carboidrati dalla fotosintesi e dal catabolismo dei carboidrati durante le ore di buio è sufficiente a regolare la posizione della cellula nella colonna d’acqua, portandola verso la superficie quando i suoi livelli di carboidrati sono bassi e ha bisogno di fotosintesi, e permettendole di affondare lontano dalla radiazione UV dannosa quando i livelli di carboidrati della cellula sono stati reintegrati. Un eccesso estremo di carboidrati causa un cambiamento significativo nella pressione interna della cellula, che fa sì che le vescicole di gas si pieghino e collassino e la cellula sprofondi fuori.
MicrocompartiEdit
I microcomparti batterici sono organelli diffusi, legati alla membrana, costituiti da un guscio proteico che circonda e racchiude vari enzimi. forniscono un ulteriore livello di organizzazione; sono compartimenti all’interno dei batteri che sono circondati da gusci proteici poliedrici, piuttosto che da membrane lipidiche. Questi “organelli poliedrici” localizzano e compartimentano il metabolismo batterico, una funzione svolta dagli organelli legati alla membrana negli eucarioti.
CarbossisomiModifica
I carbossisomi sono microcompartimenti batterici che si trovano in molti batteri autotrofi come i Cianobatteri, Knallgasbacteria, Nitroso- e Nitrobacteria. Sono strutture proteiche che assomigliano alle teste dei fagi nella loro morfologia e contengono gli enzimi di fissazione dell’anidride carbonica in questi organismi (specialmente ribulosio bisfosfato carbossilasi/ossigenasi, RuBisCO, e anidrasi carbonica). Si pensa che l’alta concentrazione locale degli enzimi insieme alla rapida conversione del bicarbonato in anidride carbonica da parte dell’anidrasi carbonica permetta una fissazione dell’anidride carbonica più rapida ed efficiente di quella possibile all’interno del citoplasma. Strutture simili sono note per ospitare la glicerolo deidratasi contenente coenzima B12, l’enzima chiave della fermentazione del glicerolo a 1,3-propandiolo, in alcune Enterobacteriaceae (ad esempio Salmonella).
MagnetosomiEdit
I magnetosomi sono microcompartimenti batterici presenti nei batteri magnetotattici che permettono loro di percepire e allinearsi lungo un campo magnetico (magnetotassi). Il ruolo ecologico della magnetotassi è sconosciuto, ma si pensa che sia coinvolto nella determinazione delle concentrazioni ottimali di ossigeno. I magnetosomi sono composti dal minerale magnetite o greigite e sono circondati da una membrana a doppio strato lipidico. La morfologia dei magnetosomi è specie-specifica.