Tronco encefalico
Definizione
Il tronco encefalico (o tronco cerebrale) contiene tre strutture – il mesencefalo, il ponte e il midollo allungato – che collegano il cervello al midollo spinale. Ha diversi ruoli nel sistema nervoso autonomo, con vie ascendenti per ricevere informazioni sensoriali per l’elaborazione del cervello e vie discendenti per inviare informazioni motorie al corpo. È anche la sede di dieci dei dodici nervi cranici. Considerando questi ruoli, il tronco cerebrale è più notevole per il controllo cardiovascolare e respiratorio, il dolore e la regolazione termica, i cicli del sonno, il movimento muscolare e il controllo sensoriale nelle regioni craniche.
Sfondo
Prima di esaminare ciascuna delle sottostrutture e le loro rispettive funzioni all’interno del tronco cerebrale, guardiamo prima la relazione del tronco cerebrale con il sistema nervoso.
Il sistema nervoso, i neuroni e il cervello
Il sistema nervoso è un sistema importante che abbraccia l’intero corpo e gioca un ruolo chiave nella sopravvivenza e nella regolazione. È responsabile della trasmissione delle informazioni sensoriali dal corpo al cervello, dove il cervello invia le risposte appropriate al corpo. Queste risposte possono variare, da quelle motorie a quelle fisiologiche, a quelle di memorizzazione.
Il sistema nervoso è composto da singole cellule nervose (o neuroni), che riconoscono i segnali provenienti dal corpo e dal suo ambiente. I neuroni passano questi segnali alle loro rispettive destinazioni nel cervello quasi istantaneamente attraverso la segnalazione elettrica. Quando un nervo passa il segnale al nervo successivo, si verifica una sinapsi. Questo è il punto in cui i segnali elettrici diventano chimici negli spazi tra due neuroni, prima di diventare nuovamente elettrici al neurone successivo.
I neuroni costituiscono la totalità del sistema nervoso, che è suddiviso in due sottosistemi fisici: il sistema nervoso centrale e il sistema nervoso periferico. Il sistema nervoso centrale comprende il cervello e il midollo spinale, mentre il sistema nervoso periferico comprende tutti gli altri neuroni in tutto il corpo. Il cervello stesso è composto da quattro regioni: il cervello, il cervelletto, il diencefalo e il tronco cerebrale. Mentre ogni regione ha differenze e ruoli distinti in relazione al resto del corpo, ci sono molti percorsi interconnessi e connessioni neurali che possono passare attraverso più strutture.
Il tronco cerebrale
Il tronco cerebrale è una regione del sistema nervoso centrale che collega direttamente il cervello al midollo spinale. Proprio come tutte le altre strutture del cervello e del sistema nervoso, il tronco cerebrale è completamente compromesso di neuroni. Questi neuroni sono talvolta indicati e suddivisi come fibre, assoni o nuclei, a seconda della parte del neurone che viene evidenziata.
Il tronco cerebrale nel suo complesso non è una singola struttura. Invece, contiene tre strutture principali: il mesencefalo, il ponte e il midollo allungato. Ognuna di queste regioni contiene importanti sottostrutture e ruoli che sono centralizzati in ogni regione, così come si sovrappongono tra le regioni. Queste regioni sono anche responsabili di contenere le origini di diversi nervi cranici.
Il tronco cerebrale, con tutte le sue sottostrutture, ha molte funzioni importanti nel sistema nervoso autonomo (che sarà descritto in dettaglio nella prossima sezione). In particolare, il tronco cerebrale svolge ruoli chiave nei sistemi cardiovascolare, respiratorio e digestivo, così come in altre funzioni involontarie in tutto il corpo.
Il tronco cerebrale è estremamente vitale per la sopravvivenza, dove perdere le connessioni neurali è altamente letale. Dal punto di vista medico, la morte del tronco cerebrale è una “perdita irreversibile” nel riguadagnare la coscienza e la capacità di respirare. Durante la morte del tronco cerebrale, il tronco cerebrale non funziona, ma ci possono essere ancora proiezioni presenti nella corteccia. Una volta che le proiezioni della corteccia e del tronco cerebrale sono entrambe perse, tuttavia, l’organismo subisce la “morte biologica”. La vera morte si verifica quando cessa anche l’attività cardiopolmonare. I ventilatori possono essere usati per prolungare il battito del cuore e la circolazione dell’ossigeno dopo la morte del tronco cerebrale, ma non esiste una vera cura.
Il sistema nervoso autonomo
Ci sono due principali sistemi nervosi funzionali nel corpo: il sistema nervoso somatico e il sistema nervoso autonomo. Il sistema nervoso somatico è responsabile della regolazione e dell’esecuzione delle risposte volontarie in tutto il corpo. In particolare, queste sono le risposte di cui il conscio è consapevole (come sollevare il braccio per prendere una bibita o calciare le gambe per eseguire una routine di danza). Di conseguenza, il sistema nervoso somatico si rivolge tipicamente ai muscoli scheletrici.
Tuttavia, il movimento volontario non è l’unica azione che avviene nel corpo. Il corpo subisce anche molti movimenti involontari, che sono movimenti che non sono coscienti. I movimenti di questo tipo includono il battito cardiaco – controllato dal muscolo cardiaco – e la digestione – controllata dalla muscolatura liscia. Questa categoria include anche le funzioni ghiandolari. Tutte queste azioni cadono sotto il controllo del sistema nervoso autonomo.
Il sistema nervoso autonomo è ulteriormente suddiviso in due sottocategorie: il sistema nervoso simpatico e parasimpatico. Come parte del sistema nervoso autonomo, questi due sottosistemi controllano anche parti del corpo per il movimento involontario. Il sistema simpatico (soprannominato “risposta di lotta o fuga”) permette al corpo di prepararsi a situazioni di stress. Questo può includere un aumento della frequenza cardiaca, un maggiore rilascio di glucosio nel sangue e una digestione inibita. Al contrario, il sistema parasimpatico (soprannominato “risposta di riposo e digestione”) permette al corpo di aumentare e immagazzinare energia. Questo può essere realizzato rallentando la frequenza cardiaca e aumentando la digestione.
Il tronco cerebrale gioca un ruolo importante nel controllo del sistema nervoso autonomo, compreso il sistema nervoso simpatico e parasimpatico.
Strutture e funzioni del tronco cerebrale
Il tronco cerebrale contiene vie ascendenti e vie discendenti. Le vie ascendenti elaborano le informazioni sensoriali mentre le vie discendenti creano risposte motorie alle informazioni sensoriali ricevute.
Come menzionato in precedenza, le tre strutture principali che compongono il tronco cerebrale sono il mesencefalo, il ponte e il midollo allungato. Tutte e tre queste strutture sono separate in tre regioni: il tectum, il tegmentum e la base (da posteriore ad anteriore). In generale, il tectum contiene funzioni specializzate per i sensi e il movimento. Nel frattempo, il tegmento contiene i nuclei cranici, la formazione reticolare e le vie di interconnessione tra il tronco cerebrale e altre strutture in tutto il cervello. Infine, la base contiene le fibre delle vie discendenti dalla corteccia cerebrale. Le seguenti sezioni di questo articolo entreranno nel dettaglio delle strutture specifiche che si trovano in ciascuna di queste tre regioni.
Panoramica del mesencefalo
Il mesencefalo è la struttura più piccola e la parte più alta del tronco cerebrale. Si trova tra il cervelletto, il cervello, il diencefalo e il ponte. Come parte del tronco cerebrale, la funzione generale del mesencefalo è quella di controllare le vie sensoriali e motorie. In generale, è importante per trasmettere gli impulsi nervosi dal midollo spinale al resto del cervello e viceversa. Mentre ci sono molte funzioni corporee specifiche che il mesencefalo controlla o assiste, le sue funzioni più degne di nota includono l’elaborazione visiva e uditiva, il sistema di ricompensa interno e alcuni movimenti muscolari. Inoltre, il mesencefalo contiene le origini dei nervi cranici III e VI.
Al centro del mesencefalo si trova l’acquedotto cerebrale, che forma un canale tra il terzo e il quarto ventricolo dove viene rilasciato il liquido cerebrospinale. Le porzioni posteriore e anteriore del mesencefalo sono divise nei settori del tectum e del tegmentum, rispettivamente, attraverso l’acquedotto cerebrale.
Regioni e funzioni del mesencefalo
La parte posteriore del mesencefalo (il tectum) contiene i corpora quadrigemina, che sono una coppia di protrusioni sul mesencefalo. Questa coppia include i collicoli superiori, che sono il centro dei riflessi visivi, e i collicoli inferiori, che sono il centro del relè uditivo.
La parte anteriore del mesencefalo (cioè il tegmento) è responsabile di molte parti e ruoli, compresi i seguenti:
La Formazione Reticolare: Il ruolo più importante della formazione reticolare è quello di filtrare le informazioni sensoriali trasmesse al cervello, permettendo alla coscienza di prestare attenzione ai sensi più importanti presenti. Di conseguenza, questa regione è importante per mantenere l’attenzione generale e la vigilanza. Inoltre, la formazione reticolare è importante per il controllo cardiovascolare sistemico, la regolazione respiratoria e la sua relazione con la coscienza durante i cicli di veglia e di sonno. Inoltre, contiene reti per la modulazione dell’umore e del dolore. Tutte queste reti partono dal tronco cerebrale nel nucleo e si ramificano in tutto il cervello, con vie ascendenti nel talamo e nella corteccia e vie discendenti nel midollo spinale.
Il nucleo rosso: Il nucleo rosso è una sottoparte della formazione reticolare e si trova nel mesencefalo. È importante per il controllo motorio, in particolare nel coordinare il movimento autonomo tra le braccia che oscillano e le gambe che camminano. Questa caratteristica è importante per garantire l’equilibrio.
Le aree grigie periaqueduttali: Le aree grigie periaqueduttali (o PAG) è un’altra struttura nel mesencefalo che lavora per controllare il dolore. I neurotrasmettitori – come la dinorfina e la serotonina – dai neuroni nella PAG moderano la gestione del dolore. Questa regione gioca anche un ruolo importante nel sistema autonomo generale per la sopravvivenza evitando situazioni dolorose e inibendo comportamenti pericolosi.
La Substantia Nigra: La substantia nigra contiene neuroni produttori di dopamina che aiutano nel controllo motorio (insieme ai gangli della base, un’altra struttura del cervello). Sezioni di quest’area sono responsabili dell’inibizione dell’attività motoria talamica. Questa regione si degrada presto nei pazienti con il morbo di Parkinson.
L’area segmentale ventrale: L’area segmentale ventrale contiene anche neuroni che producono dopamina. Tuttavia, a differenza della substantia nigra, questa regione è responsabile del sistema di ricompensa del cervello. Premia la salienza motivazionale, l’apprendimento associativo e le emozioni positive. Questa è anche la regione che è attiva negli orgasmi. I neuroni dell’area segmentale ventrale proiettano alle regioni della corteccia associate alla coscienza e al sonno.
Pons Panoramica e funzioni
Il pons è la struttura centrale del tronco del cervello, situata tra il mesencefalo e il midollo allungato. Contiene fibre longitudinali che si collegano con i centri superiori in tutto il cervello e il midollo spinale, così come fibre trasversali e dorsali che inviano informazioni tra le regioni di funzionamento motorio della corteccia e del cervelletto. Inoltre, il ponte è il luogo in cui hanno origine i nervi cranici V, VI, VII e VIII.
I ruoli più importanti del ponte includono funzioni relative ai rispettivi nervi cranici che hanno origine in questa struttura. Questo include il riconoscimento delle sensazioni alla testa e alle aree facciali, così come il movimento del viso, degli occhi, delle orecchie e della bocca. Inoltre, il ponte è importante per le funzioni autonome come la produzione di salvia, oltre a mantenere l’equilibrio. Simile al mesencefalo, il ponte contiene parte della formazione reticolare e quindi accompagna le funzioni di controllo cardiovascolare e il ritmo della respirazione.
I gliomi (o tumori gliali) possono verificarsi ovunque nel tronco cerebrale e sono quindi noti come gliomi del tronco cerebrale. Tuttavia, i gliomi che si verificano nel mesencefalo e nel midollo allungato tendono ad essere di basso grado. Per ragioni sconosciute, i gliomi che si verificano nel ponte hanno una crescita rapida e sono tumori di alto grado.
Panoramica del midollo allungato
Il midollo allungato (noto anche come midollo) è la regione più bassa del tronco cerebrale. Il midollo allungato collega direttamente il tronco cerebrale al midollo spinale, e non c’è una netta separazione tra le due strutture. Parte di questa struttura forma il fondo del quarto ventricolo. Simile alle altre regioni del tronco cerebrale, è importante per trasmettere il controllo motorio discendente e le informazioni sensoriali ascendenti. In particolare, però, il midollo allungato è degno di nota per il suo controllo sulle funzioni vitali del corpo, incluso il controllo cardiovascolare e la respirazione. È anche degno di nota per stimolare molti riflessi, come il vomito, la tosse e gli starnuti. Molte funzioni del midollo si sovrappongono con l’ipotalamo, dove il midollo è spesso la struttura in cui l’ipotalamo trasmette le istruzioni. Inoltre, il midollo è l’origine dei nervi cranici IX, X, XI e XII.
Come le altre strutture del tronco cerebrale, il tectum, il tegmentum e la base separano il midollo in tre sezioni. Il tectum fa parte del quarto ventricolo, mentre il tegmentum contiene il nucleo olivario inferiore e contiene i nervi cranici del midollo. La base contiene la decussazione piramidale.
Regioni e funzioni del midollo allungato
Come il mesencefalo e il ponte, anche il midollo contiene parte della formazione reticolare. Il sistema cardiovascolare e respiratorio si collegano come un unico sistema all’interno di questa struttura del mesencefalo. I segnali cardiorespiratori indifferenti si sincronizzano al midollo e lavorano per regolare la respirazione. Il colonnista respiratorio ventrale, che controlla il ritmo respiratorio e il suo modello oscillante, è anche presente nel midollo. Inoltre, il midollo agisce come centro vasomotore. Questo perché i neuroni presenti possono stimolare le regolazioni del diametro dei vasi sanguigni mentre controllano la pressione arteriosa di base.
Il nucleo del tratto solitario si trova nel midollo ed è organizzato in base al tipo di informazione che viene trasmessa, così come alle vie attivate in risposta all’informazione. Coordina in gran parte le informazioni afferenti. Le funzioni più importanti del midollo si verificano in questo nucleo, comprese le informazioni dei barocettori e dei chemorecettori. I barocettori dei vasi sanguigni inviano informazioni al nucleo del tratto solitario per regolare la frequenza cardiaca e il flusso sanguigno. I chemorecettori dei vasi sanguigni percepiscono i livelli di ossigeno e di anidride carbonica, permettendo al nucleo del tratto solitario di mantenere una respirazione corretta. Inoltre, il gusto fa sinapsi in questo nucleo prima di essere inviato al talamo e alla corteccia per l’elaborazione sensoriale.
L’area postrema: L’area postrema si trova sulla superficie dorsale del midollo. Come il centro del vomito, le cellule situate qui mancano di una barriera emato-encefalica. Pertanto, le molecole grandi e polari sono in grado di passare. L’innervazione qui può causare la nausea. La ricerca ha scoperto che questa zona ha recettori per l’ormone gonadotropo corionico umano (hCG), che è un ormone della gravidanza. Questo potrebbe indicare una possibile spiegazione per una maggiore sensibilità alla nausea mattutina nelle donne incinte.
Il nucleo trigemino spinale: Il nucleo trigemino spinale è importante per sentire il dolore della temperatura e i tocchi profondi ipsilaterali (o dello stesso lato) del viso. È il primo posto dove i nervi per il dolore orofacciale (il termine generale per il dolore alla testa e al collo) si sincronizzano.
I Nuclei Olivari Inferiori: I nuclei olivari inferiori sono importanti per ricevere informazioni sulla propriocezione (o consapevolezza della posizione e del movimento del corpo), sulla tensione muscolare e articolare e sull’intenzione motoria. Poiché il cervelletto è in particolare responsabile del movimento scheletrico e dell’equilibrio, i nuclei qui si sincronizzano direttamente con il cervelletto. Inoltre, questi nuclei sono responsabili della deglutizione, della tosse e degli starnuti.
La decussazione piramidale: La decussazione piramidale contiene la maggior parte delle fibre motorie dalla corteccia motoria, formando il tratto corticospinale laterale nel midollo spinale. È qui che i tratti piramidali si incrociano per creare connessioni con i lati opposti del corpo. Essendo un tratto comune nei vertebrati, il vantaggio di questo incrocio è ancora messo in discussione dai biologi evolutivi.
I nuclei Cuneato e Grazioso: Il nucleo cuneato del midollo riceve informazioni dalle estremità superiori, mentre il nucleo grazioso riceve informazioni dalle estremità inferiori. Queste fibre formano il lemnisco mediale, che è una via che porta le informazioni di propriocezione, vibrazione e tatto fine al talamo.
Il tratto spinotalamico: Il tratto spinotalamico è una via ascendente dove il dolore, la temperatura e il tatto grezzo viaggiano dal midollo spinale al cervello. Alla fine, il tratto termina al nucleo laterale posteriore ventrale nel talamo. Il dolore e la temperatura viaggiano sul tratto anteriore, mentre il tatto grezzo viaggia sul tratto laterale.
Nervi cranici del tronco cerebrale
Come detto nel corso di questo articolo, il tronco cerebrale contiene le origini di dieci dei dodici nervi cranici. I nervi III e IV hanno origine nel mesencefalo, mentre i nervi V, VI, VII e VIII hanno origine nel ponte e i nervi IX, X, XI e XII nel midollo. Questi nervi possono avere funzioni sensoriali, motorie o entrambe. Le sezioni seguenti descriveranno la funzione generale di ogni nervo cranico del tronco cerebrale con diagrammi che indicano le loro posizioni.
Nota: I due nervi che non hanno origine nel tronco cerebrale sono i nervi olfattivo (I) e ottico (II). Questi nervi hanno invece origine nel cervello.
Nervi che hanno origine nel mesencefalo:
Nero oculomotore (III): Il nervo oculomotore contiene funzioni motorie per controllare i movimenti della pupilla e degli occhi.
Nervo trocleare (IV): Il nervo trocleare ha funzioni motorie per controllare il muscolo obliquo superiore. Questo muscolo si trova nelle regioni superiori e mediali dell’obit (che circonda l’occhio), permettendo all’occhio di abdurre, deprimere e ruotare internamente.
Nervi che hanno origine nel ponte:
Nervo trigemino (V): Il nervo trigemino contiene sia funzioni sensoriali che motorie della mascella e dei muscoli della masticazione circostanti. Inoltre, contiene funzioni sensoriali a molte parti del viso, comprese le strutture orbitali, la cavità nasale, la pelle della fronte, le sopracciglia, le palpebre degli occhi, parte del naso, le labbra, le gengive, i denti, lo zoccolo, il palato, la faringe.
Nervo abducente (VI): Il nervo abducente contiene funzioni motorie al muscolo retto laterale, che è uno dei sei muscoli responsabili del movimento del bulbo oculare.
Nevo facciale (VII): Il nervo facciale contiene funzioni sensoriali che coinvolgono il gusto sui primi due terzi della lingua. Inoltre, contiene funzioni motorie per i muscoli che portano alle espressioni facciali, le ghiandole lacrimali (che contengono fluidi per lubrificare l’occhio), e le ghiandole salivari sottomandibolari e sublinguali (che sono due delle tre principali ghiandole che aiutano nella produzione di saliva all’interno della bocca).
Nervo vestibulocochleare (VIII): Il nervo vestibolo-cocleare ha funzioni sensoriali speciali nella coclea per l’udito e nel vestibolo per il movimento e l’equilibrio.
Nervi che hanno origine nel midollo allungato:
Nervo glossofaringeo (IX): Il nervo glossofaringeo contiene funzioni sensoriali per il terzo posteriore della lingua, la faringe e il palato, le ricevute della pressione sanguigna, i livelli di pH, i livelli di ossigeno e le concentrazioni di anidride carbonica. Inoltre, contiene funzioni motorie per i muscoli faringei e la ghiandola salivare parotidea (l’ultima ghiandola principale rimasta per la produzione di saliva nella bocca).
Nevo vago (X): Il nervo vago contiene funzioni sensoriali per il padiglione auricolare e il canale acustico esterno, il diaframma e gli organi viscerali all’interno delle cavità toraciche. Contiene anche funzioni motorie ai muscoli palatali e faringei e agli organi viscerali toracici.
Nervo accessorio (XI): Il nervo accessorio contiene funzioni motorie per i muscoli scheletrici del palato, della faringe e della laringe, così come i muscoli sternocleidomastoideo e trapezio del collo e della colonna vertebrale.
Nevo ipoglossale (XII): Il nervo ipoglosso contiene funzioni motorie per controllare la muscolatura della lingua.
Conclusione
Il tronco cerebrale è la struttura di collegamento tra il cervello e il midollo spinale del sistema nervoso centrale. Contenente il mesencefalo, il ponte e il midollo allungato, il tronco cerebrale ha molteplici funzioni nel sistema nervoso autonomo, compreso il controllo cardiovascolare e respiratorio, così come nelle funzioni sensoriali e motorie. Inoltre, il tronco cerebrale è responsabile di tenere le origini di dieci dei dodici nervi cranici, compresi i nervi III – XII.
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Bibliografia
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