Panspermie
Hypothesen en theorieën over de oorsprong van het leven
Het traditionele standpunt van de theologie en sommige filosofen ziet de oorsprong van het leven als het resultaat van een bovennatuurlijke gebeurtenis die voorgoed buiten het beschrijvingsvermogen van de scheikunde en de natuurkunde valt. In zijn meest algemene vorm is deze opvatting niet noodzakelijkerwijs in tegenspraak met de hedendaagse wetenschappelijke kennis over prebiotische evolutie, hoewel de bijbelse beschrijvingen van de schepping in de eerste twee hoofdstukken van Genesis, letterlijk genomen en niet metaforisch, niet stroken met de moderne kennis.
Tot het midden van de zeventiende eeuw was de heersende opvatting dat God de mens schiep samen met hogere dieren en planten, maar dat eenvoudige levensvormen zoals wormen en insecten gedurende korte perioden gestaag ontstaan uit modder, afval en verrotte materie. De fysioloog William Harvey (1578-1657), die de voortplanting en ontwikkeling van herten bestudeerde, was de eerste die deze zienswijze in twijfel trok door te postuleren dat elk dier uit een ei voortkomt (“omnia viva ex ovo”), lang voordat Karl-Ernst von Baer (1792-1876) het bestaan van menselijke eicellen door middel van microscopie ontdekte. Een Italiaanse wetenschapper, Francesco Redi (1626-1698), vond Harvey’s idee waar, althans voor insecten; hij ontdekte dat maden in vlees ontstaan uit vliegeneitjes. Later ontdekte Lazzaro Spallanzani (1729-1799) dat spermatozoa noodzakelijk waren voor de voortplanting van zoogdieren. Vóór Pasteur toonde Spallanzani ook aan dat levende materie (“infusories”) niet ontstaat uit gekookte vloeistoffen die in gesloten recipiënten worden bewaard. Hoewel de bevindingen van Redi en Spallanzani definitief bewezen dat insecten en grotere dieren zich ontwikkelen uit eieren, bleef het voor een grote meerderheid duidelijk dat althans micro-organismen, vanwege hun alomtegenwoordigheid, voortdurend ontstaan uit anorganisch materiaal. Het debat over de vraag of leven al dan niet spontaan ontstaat uit niet-levende materie culmineerde in de beroemde controverse tussen Louis Pasteur en Félix-Archimède Pouchet (1800-1872) die Pasteur triomfantelijk won. Hij toonde aan dat zelfs micro-organismen in vloeistoffen afkomstig zijn van kiemen die in de lucht zweven, en hij toonde ook aan dat voedingsoplossingen tegen deze wezens kunnen worden beschermd door passende sterilisatie zoals filtratie of koken. Hedendaagse wetenschappers waren echter niet tevreden over de experimenten van Pasteur omdat er een delicate vraag bleef bestaan: Als levende organismen niet ontstaan uit niet-levende materie, hoe was het leven dan in de eerste plaats ontstaan?
In de late negentiende eeuw werd een andere hypothese geïnitieerd door de Zweedse scheikundige Svante Arrhenius (1859-1927). Hij geloofde sterk dat het hele universum wordt aangevuld met levende kiemen, een verschijnsel dat hij “panspermia” noemde. Hij suggereerde dat micro-organismen en sporen van kosmische oorsprong zich van zonnestelsel tot zonnestelsel verspreidden, en zo op aarde aankwamen. Hoewel Arrhenius’ visie het probleem van de oorsprong van het leven eerder omzeilt dan oplost, en ondanks de extreme onwaarschijnlijkheid dat micro-organismen de interstellaire effecten van koude, vacuüm en straling zouden kunnen overleven, keerden enkele leden van de wetenschappelijke gemeenschap in de twintigste eeuw terug naar het idee van panspermie. Onder deze wetenschappers zijn astronoom Fred Hoyle (1915-) en moleculair bioloog Francis Crick (1916-), die ervan overtuigd zijn dat de tijdspanne tussen het ontstaan van de Aarde en het verschijnen van de eerste cellulaire organismen op deze planeet te kort was voor leven om spontaan te zijn ontstaan.
Darwin’s theorie van “natuurlijke selectie als drijfkracht voor evolutie” resulteerde in een nieuwe kijk op het fenomeen leven die nog steeds geldig is. Hoewel Darwin zich niet vastlegde op de oorsprong van het leven, breidden hedendaagse wetenschappers zoals Thomas Huxley (1825-1895) zijn idee uit door te beweren dat het leven uit anorganische chemicaliën kon ontstaan. Alexander Oparin (1894-1980) was de meest invloedrijke voorstander van de opeenvolgende oorsprong van cellulaire organismen uit niet-levende materie. Hij vermoedde dat deze overgang werd bewerkstelligd door een reeks regelmatige en progressieve chemische reacties onder de fysische en chemische omstandigheden op de vroege aarde. Samen met John Scott Haldane (1860-1936), erkende Oparin dat de abiologische productie van organische moleculen in de huidige oxiderende atmosfeer van de Aarde hoogst onwaarschijnlijk is. In plaats daarvan stelden beiden voor dat het begin van het leven plaatsvond in primordiaal warm water onder meer reducerende (d.w.z. waterstofrijke) omstandigheden. Verder poneerde Oparin het bestaan van pre-cellulaire coacervaten – bolvormige eenheden met membraanachtige oppervlaktestructuren – die hoge concentraties van bepaalde chemische verbindingen kunnen bevatten. Coacervaten vormen zich inderdaad spontaan uit colloïdale waterige oplossingen van twee of meer macro-moleculaire verbindingen.
Hoewel vele fundamentele problemen betreffende de overgang van niet-levende naar levende materie onopgelost bleven. De centrale vraag betrof de rol van de tweede wet van de thermodynamica, die het evenwicht in een geïsoleerd systeem definieert als een toestand van maximale entropie, hetgeen in tegenspraak lijkt te zijn met het ontstaan en het bestaan van sterk geordende levende organismen. Erwin Schrödinger (1887-1961) gaf een beslissend antwoord op deze vraag door te stellen dat “levende materie het verval naar evenwicht” of de dood ontloopt door de productie van entropie gestadig te compenseren. In elk organisme wordt dit bereikt door het te voeden met vrije energie of energierijke materie die door de cellulaire machinerie wordt gebruikt om essentiële chemische reacties aan te drijven. Schrödinger en anderen realiseerden zich ook dat levende organismen thermodynamisch kunnen worden beschreven als open systemen, maar zij konden de algemene fysische voorwaarden voor zelfordenende processen niet verklaren. Deze werden waargenomen door Ilja Prigogine (1917-) en Paul Glansdorff (1904-1999), die werkten aan een thermodynamische theorie van irreversibele processen. Volgens Prigogine kunnen selectie en evolutie niet plaatsvinden in geëquilibreerde of bijna-equilibreerde reactiesystemen, zelfs niet als de juiste soorten stoffen aanwezig zijn. In plaats daarvan kunnen bepaalde combinaties van autokatalytische reacties met transportprocessen leiden tot eigenaardige ruimtelijke verdelingen van reactiepartners, die “dissipatieve structuren” worden genoemd. Deze geordende structuren zijn van belang voor de vorming van functionele orde in de evolutie van het leven, vooral voor de vroege morfogenese. Echter, de eerste stappen van zelf-organisatie betroffen waarschijnlijk weinig organisatie in de fysieke ruimte, maar uitgebreide functionele ordening van een enorm complexe variëteit van chemische verbindingen. Manfred Eigen (1927-) verklaarde het proces van ordening tussen moleculen door het Prigogine-Glansdorff principe te verrijken met fenomenologische beschouwingen over het gedrag van zelfreplicerende moleculen: Een bepaalde hoeveelheid nadert een maximale waarde in elk open systeem dat autokatalytisch repliceert met voldoende getrouwheid, en daarbij voortdurend energie en materie verbruikt. Deze grootheid wordt “informatie” genoemd en is nauw verwant met de door Schrödinger gepostuleerde “negatieve entropie”. Eigen gaf niet alleen de aanzet tot een moleculaire interpretatie van biologische informatie, maar ontwikkelde ook de wiskundige modellen om “selectie” te beschrijven. Volgens Eigen’s theorie is selectie het fundamentele natuurlijke principe dat orde brengt in elke willekeurige rangschikking van autokatalytisch replicerende soorten. Met selectie wordt achtereenvolgens informatie gegenereerd, wat leidt tot een gestage optimalisatie van soorten, die zowel organismen als moleculen kunnen zijn.
De door Eigen ontwikkelde wiskundige modellen ondersteunen een gedetailleerde hypothese over de oorsprong van het leven, die meerdere, opeenvolgende stappen omvat voor de overgang van anorganische naar levende materie. Er zij echter op gewezen dat sommige wetenschappers theorieën hebben over het ontstaan van leven die afwijken van Eigen’s theorie. Een van hen is Stuart Kauffman (1939-), die meent dat natuurlijke selectie belangrijk is, maar niet het enige ordeningsprincipe van de biologische wereld. In plaats daarvan beschouwt hij spontane zelf-organisatie als de voornaamste bron van natuurlijke orde. Kauffman toonde aan dat reeksen van onderling gerelateerde autokatalytische reacties een overgang kunnen ondergaan naar een nieuw geordende (d.w.z. zelfgeorganiseerde) toestand zodra hun connectiviteit een bepaalde drempelwaarde bereikt. Bovendien benadrukt Kauffman dat het fenomeen van autokatalyse, dat de centrale rol speelt in zijn theorie, niet beperkt is tot nucleïnezuren. Hij concludeert dan ook dat zelfs genen niet noodzakelijk waren voor de oorsprong van het leven. In tegenstelling tot Kauffman maakt Eigen onderscheid tussen “toevallige” autokatalytische of zelfreplicerende activiteit, die bij een verscheidenheid van moleculaire soorten wordt waargenomen, en de “inherent” zelfreplicerende nucleïnezuren. Het inherente vermogen tot zelfreplicatie vormt op zijn beurt de moleculaire basis voor natuurlijke selectie volgens de theorie van Eigen.
Er werden goed gedefinieerde experimenten uitgevonden om de principes te simuleren die voor moleculaire evolutie werden gepostuleerd. Met bepaalde experimentele opstellingen kunnen replicatie en selectie in een reageerbuis worden uitgevoerd. Evenzo kunnen de chemische omstandigheden op de oer-aarde in het laboratorium worden nagebootst. Verschillende wetenschappers hebben geprobeerd de twintigste-eeuwse ideeën over biogenese experimenteel te verifiëren. Hun experimenten worden in de volgende sectie besproken.