Biologia zapylania
Zapylanie roślin jest prawie tak różnorodne jak sama społeczność roślinna. Samozapylenie występuje u niektórych gatunków roślin, gdy pyłek (część męska) wytwarzany przez pylniki w jednym kwiecie styka się ze znamieniem (częścią żeńską) tego samego kwiatu lub ze znamieniem innego kwiatu na tym samym osobniku. Samozapylenie nie pozwala na wiele modyfikacji w genetycznym makijażu rośliny, ponieważ nasiona produkowane przez samozapylenie tworzą rośliny zasadniczo identyczne z osobnikiem produkującym nasiona. Populacja roślin, która ma wszystkie jednostki identyczne w formie, wielkości i wymagań wzrostu ma niewielką możliwość modyfikacji, aby umożliwić zmiany w swoim środowisku.
Większość gatunków roślin ewoluowały sposoby, aby zapewnić odpowiedni stopień wymiany materiału genetycznego między osobami w populacji, a zapylanie krzyżowe jest normalny rodzaj zapylania. W tym przypadku kwiaty są skutecznie zapylane tylko wtedy, gdy pyłek pochodzi z innej rośliny. Rośliny odnoszą największe korzyści z bycia zapylanymi przez inne osobniki, ponieważ poszerza to charakterystykę genetyczną poszczególnych roślin. W rezultacie są one bardziej przystosowane do koniecznych zmian.
Płodnienie ma miejsce, gdy pyłek wchodzi w kontakt ze znamieniem kwiatu. Pyłek reaguje z płynami stygmatycznymi i kiełkuje, a następnie rośnie w postaci rurki przez znamię i w dół słupka do jamy jajnika. Tam plemnik łączy się z komórką jajową i rozwija się w nasienie.
Istnieją zarówno fizyczne, jak i chemiczne lub genetyczne bariery dla zapłodnienia. Czasami ziarna pyłku są powstrzymywane przed kiełkowaniem przez brak równowagi chemicznej, lub kiełkowanie jest kontrolowane genetycznie. Czasami nie ma bariery genetycznej, ale pyłek po prostu nie jest umieszczony we właściwej pozycji w kwiecie. Jest to spowodowane fizycznymi ograniczeniami, takimi jak duże różnice w długości pręcików i stylów. Niektóre gatunki roślin mają formy długostylowe i krótkostylowe, aby zniechęcić do samozapylenia. Kształt korony i rozmieszczenie części płciowych (słupków i pręcików) może również sprawić, że tylko owad określonej wielkości i kształtu będzie mógł zapylić kwiat. Większość zespołów zapylania wymienione następnie obejmować te cechy.
Zapylanie przez wiatr
Prawdopodobnie najprostszą formą zapylania jest zapylanie przez wiatr, który jest powszechny w wielu wczesnych wiosną kwitnących drzew w obszarach umiarkowanych. Dąb (Quercus w Fagaceae), klon (Acer w Aceraceae), brzoza (Betula w Betulaceae), hikora (Carya w Juglandaceae), i wiele innych drzew w lasach umiarkowanych są zapylane przez wiatr pyłku. Prądy powietrzne i wilgoć wczesną wiosną sprawiają, że jest to odpowiednio skuteczna metoda zapylania, ponieważ drzewa nie wytworzyły jeszcze liści, a kwiaty są odsłonięte, często w smukłych kwiatostanach typu kotka, które zwisają z długimi włoskami słupka, zdolnymi do wychwytywania pyłku. Kukurydza (Zea mays z rodziny Poaceae) jest kolejną rośliną zapylaną przez wiatr. Jej długie, jedwabiste kępki włókien, które tworzą style, są dobrze przystosowane do zatrzymywania unoszącego się w powietrzu pyłku. Zapylanie przez wiatr jest rzadkie w tropikach, być może ze względu na fakt, że drzewa zwykle nie są bezlistne, a pyłek przenoszony przez wiatr nie byłby bardzo wydajny. Co więcej, codzienne obfite deszcze powszechne w tropikach utrzymywałyby pylniki w stanie zbyt wilgotnym dla efektywnego zapylania wiatrem. Niemniej jednak, w tropikach istnieje jeden rodzaj zapylania przenoszonego drogą powietrzną. Krzewy podszytu w Urticaceae mają pylniki, które otwierają się wybuchowo i wyrzucają pyłek w powietrze wystarczająco daleko, aby spowodować co najmniej samozapylenie innych kwiatostanów na roślinie.
Zapylanie przez owady
Rośliny współewoluowały z owadami, a każda grupa owadów zapylających jest ściśle związana z określonym typem rośliny. To się nazywa zespół zapylania. Nie znając nawet dokładnego owada, który zapyla roślinę, typ owada, który odwiedzi roślinę można przewidzieć z powodu kształtu, koloru, wielkości i zapachu kwiatu zaangażowanego.
Pszczoły.
Większość pszczół odwiedza kwiaty, które są dwustronnie symetryczne (zygomorficzne lub nie okrągłe w zarysie) i mają platformę lądowania, na której pszczoła może być odpowiednio zorientowana na wejście. Przykładem jest zwykły groszek domowy (Pisum sativa ) i większość innych członków podrodziny Papilionoideae rodziny roślin strączkowych (Leguminosae). Kwiaty pszczele mają zazwyczaj również zapach, ponieważ pszczoły mają dobry zmysł węchu. Pszczoły są jednymi z najbardziej rozpowszechnionych zapylaczy roślin i są niezwykle zróżnicowane pod względem wielkości i kształtu. Pszczoła miodna jest najbardziej oczywistym przykładem tego zespołu zapylającego, a jej znaczenie gospodarcze dla produkcji owoców i nasion jest ogromne. Bez nich i innych podobnych pszczół, wiele z naszych upraw żywności nie istniałoby.
Pszczoły są uważane za inteligentne, a niektóre pszczoły wracają do tej samej rośliny regularnie (zachowanie zwane pułapką). W takich przypadkach, rośliny powszechnie produkują tylko jeden lub kilka kwiatów każdego dnia, zapewniając, że wszystkie są zapylane bez inwestowania tyle energii, jak by to było w masowo kwitnących gatunków. Inne gatunki produkują ogromną liczbę kwiatów, aby roślina mogła przyciągnąć dużą liczbę zapylaczy. Są to dwie przeciwstawne strategie, które osiągają ten sam cel: do produkcji nasion do reprodukcji.
Pszczoły są bardziej prawdopodobne niż inne owady, aby ustanowić jeden do jednego systemu polli-nation. Wiele roślin produkują specjalny zapach, który przyciąga tylko jeden lub kilka różnych gatunków pszczół. Jest to szczególnie powszechne u orchidei i aroidów. Niektóre kwiaty wyewoluowały w taki sposób, że wytwarzają „styl”, który swoim wyglądem naśladuje owada. Większość storczyków jest tak uzależniona od zapylania przez jeden rodzaj pszczół, że umieszczają one cały swój pyłek w jednym pakiecie (zwanym pollinia), który jest zbierany przez pszczołę. W przypadku storczyka Catasetum lepkie pyłki są wtłaczane na głowę pszczoły, gdzie przylegają aż do momentu, gdy zostaną przeniesione na pęd innej rośliny. Ten system jednej szansy, choć ryzykowny, zapewnia, że cały ładunek pyłku dociera dokładnie tam, gdzie jest najbardziej efektywny.
Muchy.
To mniej ważni zapylacze, ale są niezbędni w zapylaniu niektórych roślin kwitnących w klimacie umiarkowanym i wielu tropikalnych. Muchy generalnie odwiedzić kwiaty, które pachną foul, często z zapachami rozkładającego się mięsa lub odchodów. Wiele tropikalnych aroidów (Araceae), w tym takie rośliny mamutowe jak Amorphophallus, które często wytwarzają kwiatostany, są zapylane przez muchy. Kapusta skunksa (Symplocarpus foetidus ), inny aroid i jeden z najwcześniejszych roślin, aby zakwitnąć na wiosnę (nawet wyłaniając się z banków śniegu), jest zapylany przez muchy. Muchy są pozornie mniej inteligentne niż pszczoły, a syndromy zapylania much często wiążą się z oszustwem i uwięzieniem. Muchy są przyciągane do roślin o nieprzyjemnym zapachu, ponieważ spodziewają się znaleźć odpowiednią substancję, taką jak gnój lub rozkładające się mięso, na którym mogą złożyć jaja. Po wejściu do środka, muchy nie są jednak w stanie opuścić kwiatostanu. U Aristolochia (Aristolochiaceae) rurka korony jest zagięta, a u jej podstawy znajdują się sztywne, włosowate wyrostki, które umożliwiają muchom łatwe dostanie się do środka. Jednak dopiero gdy owad znajdzie się wewnątrz wystarczająco długo, by zapewnić zapylenie, wyrostki stają się na tyle luźne, by umożliwić muchom opuszczenie dolnej części korony. Tropikalny rodzaj Dracontium (Araceae) nie ma prawdziwej pułapki, ale zamiast tego dolna część spatki jest biała lub pozornie przezroczysta, a otwór jest zakrzywiony tak, że wpada do niego niewiele światła. Niezbyt inteligentny mucha próbuje wielokrotnie opuścić przez otwór, który nie istnieje, a w procesie zderza się z kwiatostanu, aby złożyć pyłek, który może być przenoszone z odwiedzania innych kwiatów.
Motyle i Butterflies.
Oba mają zdolność do rozwijania swoich długich języków i rozszerzyć je do długich smukłych kwiatów. Członkowie Asteraceae (Compositae), takie jak mniszek lekarski, słonecznik, nawłoć i inne rodzaje, są zwykle odwiedzane przez motyle w ciągu dnia. Ich odpowiedniki ćmy zwykle latają w nocy i zapylają inny rodzaj kwiatów rurkowych, takich, które są zwykle białe lub bardzo blady kolor, co sprawia, że kwiaty łatwiejsze do zobaczenia w ciemności, a kwiaty, które produkują słodki zapach, co również ułatwia ich lokalizację. Ćmy jastrzębie mają szczególnie długie języki i mogą zapylać tropikalne kwiaty z rurką korony do dziesięciu centymetrów długości. Jeden z takich kwiatów, Posoqueria latifolia (Rubiaceae), ma specjalny układ pręcików, który powoduje, że są one trzymane razem pod napięciem, dopóki masa pylnikowa nie zostanie dotknięta przez zapylacza. W tym momencie jest ona uwalniana z dużą siłą, a pręciki wyrzucają masę pyłku w kierunku twarzy zapylacza. Ta masa pyłku jest przenoszona na następny kwiat, gdzie styl jest teraz prawidłowo ustawiony do przyjęcia pyłku.
Chrząszcze.
Ale nieco rzadkie w obszarach umiarkowanych, to jest dość powszechne w tropikach. Chrząszcze często latają o zmierzchu, wchodzą do kwiatostanu i pozostają tam do następnego wieczoru o zmierzchu. Zespoły zapylania przez chrząszcze często wiążą się z termogenezą, czyli wewnętrznym ogrzewaniem jakiejś części kwiatostanu spowodowanym szybkim utlenianiem skrobi. Kwiatostan Philodendron (Araceae) składa się z liściastej spatki, która otacza spadix, gdzie kwiaty są zebrane. Kwiaty filodendrona są jednopłciowe, przy czym kwiaty żeńskie są skupione w pobliżu podstawy, a kwiaty męskie zajmują pozostałą część spadixu. W większości przypadków to właśnie spadiks nagrzewa się, a temperatura jest zwykle znacznie wyższa od temperatury otoczenia (powietrza). Podwyższona temperatura wiąże się z wydzielaniem słodkiego zapachu, który pomaga przyciągnąć chrząszcze. Po wejściu do podstawy spatki (część rurkowa), chrząszcze żywią się bogatymi w lipidy sterylnymi kwiatami męskimi u podstawy męskiego spadixu i często wykorzystują to miejsce do godów. Następnego dnia, gdy chrząszcz odlatuje, pręciki uwalniają swój pyłek, a chrząszcz odlatuje pokryty nim. Chrząszcze zapylają wiele gatunków palm (Arecaceae), członków rodziny Cyclanthaceae, wiele Araceae, a nawet olbrzymie tropikalne lilie wodne, takie jak Victoria amazonica. Kapusta skunksa wspomniane wcześniej w zapylania much jest również termogeniczne, i to jest ta cecha, która umożliwia jej stopić drogę przez śnieg na początku wiosny.
Ptaki i ssaki.
Although kręgowców zapylacze nie są tak powszechne, jak zapylacze owadów, istnieją, i obejmują ptaki i ssaki. Zespoły zapylania ptaków zazwyczaj obejmują kolorowe, bezwonne kwiaty, które są przeznaczone do przyciągania ptaków, które mają doskonałą wizję, ale słaby zmysł węchu. Na półkuli zachodniej kolibry są najczęstszymi zapylaczami, a ich typowo długie języki oznaczają, że kwiaty kolibrów są zazwyczaj długie i rurkowate. Wiele kwiatów zapylanych przez kolibry jest czerwonych lub ma czerwone części, takie jak przylistki, które przyciągają ptaki do kwiatostanu. Wiele tropikalnych członków Gesneriaceae mają żółte, a nie czerwone kwiaty, ale liście związane z kwiatami są silnie oznaczone czerwonym lub bordowym i są wyraźnie widoczne dla kolibrów zapylaczy.
Mammal zapylanie jest rzadkie, ale staje się coraz bardziej znane wśród zwierząt tropikalnych. White-faced małpy (Cebus capuchinus ) są znane do zapylania drzew balsa (Ochroma pyramidale w Bombacaceae), jak szukać głęboko w dużych kwiatów rurowych dla owadów. Nietoperze są bardziej powszechne jako efektywne zapylacze, ponieważ są zręcznymi lotnikami. Ponieważ nietoperze latają w nocy, zespół zapylania przez nietoperze obejmuje blado zabarwione, zwykle duże, często piórkowate, szeroko otwarte kwiaty rurkowe, takie jak Coutarea hexandra, tropikalny członek rodziny kawowatych (Rubiaceae). Jednak zespoły zapylające nietoperzy mogą również dotyczyć takich roślin jak Inga (Leguminosae), które mają wiele kwiatów z szerokimi kępami pręcików, przez które nietoperz może przeciągnąć językiem w poszukiwaniu pyłku lub nektaru. Niektóre niezwykłe ssaki zapylające obejmują żyrafy, które są znane z zapylania drzew akacji za pomocą swoich włosów na twarzy i lemury, które zapylają Strelitzia na Madagaskarze.
zobacz także Systemy hodowli; Kwiaty; Interakcje, Roślina-Insekt; Interakcje, Roślina-Wertebrate; Reprodukcja, Zapłodnienie i; Reprodukcja, Seksualne.
Thomas B. Croat
Bibliografia
Faegri, K, i L. van der Pijl. The Principles of Pollination Ecology. New York: Pergamon Press, 1966.
Percival, Mary S. Floral Biology. New York: Pergamon Press, 1965.
Real, Leslie. Biologia zapylania. New York: Academic Press, 1983.
Real, Leslie.