Iglak
Wszystkie żyjące drzewa iglaste są roślinami drzewiastymi, a większość z nich to drzewa, z których większość ma monopodialną formę wzrostu (pojedynczy, prosty pień z bocznymi gałęziami) z silną dominacją wierzchołkową. Wiele drzew iglastych ma wyraźnie pachnącą żywicę, wydzielaną w celu ochrony drzewa przed inwazją owadów i grzybiczym zakażeniem ran. Skamieniała żywica twardnieje w bursztyn. Wielkość dojrzałych drzew iglastych waha się od mniej niż jednego metra, do ponad 100 metrów. Wszystkie najwyższe, najgrubsze, największe i najstarsze żyjące drzewa na świecie to drzewa iglaste. Najwyższa jest sekwoja nadbrzeżna (Sequoia sempervirens) o wysokości 115,55 m (choć jeden wiktoriański jesion górski, Eucalyptus regnans, podobno osiągnął wysokość 140 m, choć dokładne wymiary nie zostały potwierdzone). Najgrubszym, czyli drzewem o największej średnicy pnia, jest cyprysik Montezuma (Taxodium mucronatum) o średnicy 11,42 metra. Największym drzewem pod względem objętości trójwymiarowej jest sekwoja olbrzymia (Sequoiadendron giganteum), o objętości 1486,9 metrów sześciennych. Najmniejsza jest sosna pigmejska (Lepidothamnus laxifolius) z Nowej Zelandii, która w stanie dojrzałym rzadko jest wyższa niż 30 cm. Najstarsza jest sosna bristlecone z Wielkiej Kotliny (Pinus longaeva), licząca 4 700 lat.
LiścieEdit
Ponieważ większość drzew iglastych to rośliny wiecznie zielone, liście wielu z nich są długie, cienkie i mają wygląd igieł, ale inne, w tym większość Cupressaceae i niektóre z Podocarpaceae, mają płaskie, trójkątne liście przypominające łuski. Niektóre, zwłaszcza Agathis z Araucariaceae i Nageia z Podocarpaceae, mają szerokie, płaskie liście w kształcie pasków. Inne, takie jak Araucaria columnaris, mają liście w kształcie szyjki. U większości drzew iglastych liście są ułożone spiralnie, wyjątkiem jest większość Cupressaceae i jeden rodzaj w Podocarpaceae, gdzie są one ułożone w dekusowatych, przeciwległych parach lub okółkach po 3 (-4).
W wielu gatunkach o spiralnie ułożonych liściach, takich jak Abies grandis (na zdjęciu), podstawy liści są skręcone, aby przedstawić liście w bardzo płaskiej płaszczyźnie dla maksymalnego wychwytywania światła. Wielkość liści waha się od 2 mm u wielu gatunków łuskowatych, aż do 400 mm długości w igłach niektórych sosen (np. sosny Apache, Pinus engelmannii). Stomata znajdują się w liniach lub plamach na liściach i mogą być zamknięte, gdy jest bardzo sucho lub zimno. Liście są często ciemnozielone, co może pomóc w absorpcji maksymalnej ilości energii ze słabych promieni słonecznych na wysokich szerokościach geograficznych lub w cieniu koron drzew.
Iglaki z gorętszych obszarów o wysokim poziomie nasłonecznienia (np. sosna turecka Pinus brutia) często mają bardziej żółto-zielone liście, podczas gdy inne (np. świerk niebieski Picea pungens) mogą rozwijać niebieskie lub srebrzyste liście, aby odbijać światło ultrafioletowe. U zdecydowanej większości rodzajów liście są wiecznie zielone, zwykle pozostają na roślinie przez kilka (2-40) lat, zanim opadną, ale pięć rodzajów (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia i Taxodium) są liściaste, zrzucając liście jesienią. Siewki wielu drzew iglastych, w tym większość Cupressaceae i Pinus w Pinaceae, mają wyraźny okres młodocianego ulistnienia, w którym liście różnią się, często znacznie, od typowych liści dorosłych.
Budowa słojów drzewEdit
Słoje drzew są zapisem wpływu warunków środowiskowych, ich cechy anatomiczne rejestrują zmiany tempa wzrostu wytwarzane przez te zmieniające się warunki. Struktura mikroskopowa drewna drzew iglastych składa się z dwóch rodzajów komórek: miąższu, który ma kształt owalny lub wielościanowy o w przybliżeniu jednakowych wymiarach w trzech kierunkach, oraz silnie wydłużonych tracheid. Tracheidy stanowią ponad 90% objętości drewna. Tracheidy drewna wczesnego powstające na początku okresu wegetacyjnego mają duże rozmiary promieniowe i mniejsze, cieńsze ściany komórkowe. Następnie tworzą się pierwsze tracheidy strefy przejściowej, w których znacznie zmienia się wielkość promieniowa komórek i grubość ich ścian komórkowych. Wreszcie powstają tracheidy drewna późnego, o małych rozmiarach promieniowych i większej grubości ścian komórkowych. Jest to podstawowy schemat budowy wewnętrznej cel słojów drzew iglastych.
ReprodukcjaEdit
Większość drzew iglastych jest jednopienna, ale niektóre są subdioecious lub dioecious; wszystkie są wiatropylne. Nasiona drzew iglastych rozwijają się wewnątrz stożka ochronnego zwanego strobilusem. Szyszki potrzebują od czterech miesięcy do trzech lat, aby osiągnąć dojrzałość, i różnią się wielkością od 2 mm do 600 mm długości.
W Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae i większości Cupressaceae, szyszki są zdrewniałe, a kiedy dojrzeją, łuski zazwyczaj otwierają się, pozwalając nasionom wypaść i zostać rozproszone przez wiatr. U niektórych (np. jodeł i cedrów) szyszki rozpadają się, uwalniając nasiona, a u innych (np. u sosen produkujących orzeszki sosnowe) nasiona przypominające orzechy są rozsiewane przez ptaki (głównie dziadki do orzechów i sójki), które rozbijają specjalnie przystosowane, bardziej miękkie szyszki. Dojrzałe szyszki mogą pozostawać na roślinie przez różny czas, zanim opadną na ziemię; w niektórych sosnach przystosowanych do pożaru, nasiona mogą być przechowywane w zamkniętych szyszkach do 60-80 lat, uwalniając się tylko wtedy, gdy pożar zabije drzewo macierzyste.
W rodzin Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae, i jeden Cupressaceae rodzaju (Juniperus), łuski są miękkie, mięsiste, słodkie, i jasno kolorowe, i są spożywane przez owoce-jedzenie ptaków, które następnie przekazać nasiona w ich odchody. Te mięsiste łuski są (z wyjątkiem Juniperus) znane jako arils. W niektórych z tych drzew iglastych (np. większość Podocarpaceae), stożek składa się z kilku połączonych łusek, podczas gdy w innych (np. Taxaceae), stożek jest zredukowany tylko do jednej skali nasion lub (np. Cephalotaxaceae) kilka łusek stożka rozwijać się w indywidualnych arils, dając wygląd klastra jagód.
Męskie szyszki mają struktury zwane mikrosporangia, które produkują żółtawy pyłek przez mejozę. Pyłek jest uwalniany i przenoszony przez wiatr do szyszek żeńskich. Ziarna pyłku z żyjących gatunków pinofitów wytwarzają rurki pyłkowe, bardzo podobne do tych z roślin okrytozalążkowych. Gametofity męskie (ziarna pyłku) roślin okrytozalążkowych są przenoszone przez wiatr do szyszki żeńskiej i wciągane do maleńkiego otworu w zalążni, zwanego mikropylem. To właśnie w owule dochodzi do kiełkowania pyłku. Stąd rurka pyłkowa poszukuje żeńskiego gametofitu, który zawiera archegonię, a w niej jajo, i jeśli to się uda, dochodzi do zapłodnienia. Powstała zygota rozwija się w zarodek, który wraz z żeńskim gametofitem (materiał odżywczy dla rozwijającego się zarodka) i otaczającą go tkanką staje się nasionem. Ostatecznie nasiona mogą spaść na ziemię i, jeśli warunki na to pozwalają, wyrosnąć w nową roślinę.
W leśnictwie terminologia roślin kwitnących jest powszechnie, choć niedokładnie, stosowana również do drzew szyszkowatych. Męska szyszka i niezapłodniona żeńska szyszka są nazywane odpowiednio męskim kwiatem i żeńskim kwiatem. Po zapłodnieniu, żeński stożek jest określany jako owoc, który przechodzi dojrzewanie (maturation).
Znaleziono ostatnio, że pyłek drzew iglastych przenosi organelle mitochondrialne do zarodka, rodzaj napędu mejotycznego, który być może wyjaśnia, dlaczego Pinus i inne drzewa iglaste są tak produktywne, a być może ma również związek z (obserwowaną?) tendencyjnością proporcji płci.
-
Pinaceae: nieotwarte szyszki żeńskie jodły subalpejskiej (Abies lasiocarpa)
-
Taxaceae: mięsista otoczka otaczająca każde nasiono u cisa europejskiego (Taxus baccata) jest wysoce zmodyfikowaną łuską szyszki nasiennej
-
Pinaceae: szyszka pyłkowa modrzewia japońskiego (Larix kaempferi)
Cykl życiowyEdit
Buławkowce są heterosporalne, wytwarzając dwa różne typy zarodników: męskie mikrospory i żeńskie megaspory. Zarodniki te rozwijają się na oddzielnych męskich i żeńskich sporofilach na oddzielnych męskich i żeńskich szyszkach. W szyszkach męskich mikrospory powstają z mikrosporocytów w procesie mejozy. Mikrospory rozwijają się w ziarna pyłku, które są męskim gametofitem. Duże ilości pyłku są uwalniane i przenoszone przez wiatr. Niektóre ziarna pyłku lądują na żeńskiej szyszce w celu zapylenia. Komórka generatywna w ziarnie pyłku dzieli się w wyniku mitozy na dwie haploidalne komórki plemnikowe, co prowadzi do powstania rurki pyłkowej. Podczas zapłodnienia jedna z komórek plemnikowych łączy swoje haploidalne jądro z haploidalnym jądrem komórki jajowej. W szyszce żeńskiej powstają dwie komórki jajowe, z których każda zawiera haploidalne megaspory. W każdej zalążni następuje podział megasporocytu w wyniku mejozy. Każde uskrzydlone ziarno pyłku jest czterokomórkowym gametofitem męskim. Trzy z czterech komórek ulegaj± rozpadowi, pozostawiaj±c tylko jedn±, która przetrwa i rozwinie się w wielokomórkowy gametofit żeński. Żeńskie gametofity rosną, tworząc dwie lub więcej archegonii, z których każda zawiera jajo. Po zapłodnieniu diploidalne jajo daje początek embrionowi i w ten sposób powstają nasiona. Żeńska szyszka następnie otwiera się, uwalniając nasiona, które rosną do młodej sadzonki.
- Aby zapłodnić komórkę jajową, męska szyszka uwalnia pyłek, który jest przenoszony przez wiatr do żeńskiej szyszki. Jest to zapylanie. (Męskie i żeńskie szyszki zwykle występują na tej samej roślinie.)
- Pyłek zapładnia żeńską gametę (znajdującą się w żeńskiej szyszce). Zapłodnienie u niektórych gatunków nie następuje aż do 15 miesięcy po zapyleniu.
- Zapłodniona gameta żeńska (zwana zygotą) rozwija się w zarodek.
- Rozwija się nasiono, które zawiera zarodek. Nasiono zawiera również komórki integumentu otaczające zarodek. Jest to ewolucyjna cecha Spermatophyta.
- Dojrzałe nasiono opada z szyszki na ziemię.
- Nasiono kiełkuje, a siewka wyrasta w dojrzałą roślinę.
- Kiedy roślina jest dojrzała, wytwarza szyszki i cykl trwa dalej.
Żeńskie cykle rozrodczeEdit
Rozród drzew iglastych jest synchroniczny ze zmianami sezonowymi w strefach umiarkowanych. Rozwój reprodukcyjny zwalnia do zatrzymania podczas każdego sezonu zimowego, a następnie wznawia się każdej wiosny. Rozwój męskiego strobilusa jest zakończony w ciągu jednego roku. Drzewa iglaste są klasyfikowane według trzech cykli reprodukcyjnych, a mianowicie: 1-, 2-, lub 3- . Cykle te odnoszą się do zakończenia rozwoju żeńskiego strobilusa od zapoczątkowania do dojrzewania nasion. Wszystkie trzy rodzaje lub cykle reprodukcyjne mają długą przerwę między zapyleniem i fertilization.
Jednoroczny cykl reprodukcyjny: Rodzajów obejmuje Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) i Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia i Sequoia (Cupressaceae). Żeńskie strobili są inicjowane późnym latem lub jesienią danego roku, a następnie zimują. Żeńskie strobili pojawiają się, po czym następują zapylenia następnej wiosny. Zapłodnienie ma miejsce latem następnego roku, zaledwie 3-4 miesiące po zapyleniu. Szyszki dojrzewają, a nasiona są rozsiewane do końca tego samego roku. Zapylenie i zapłodnienie występuje w jednym sezonie wegetacyjnym.
Dwuletni cykl reprodukcyjny:Rodzaj obejmuje Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) i większość gatunków Pinus. Kobieta strobilus początkowe są tworzone w późnym latem lub jesienią następnie przezimować. Pojawia się i otrzymuje pyłek w pierwszym roku wiosny i stają się conelets. Conelet przechodzi przez kolejny odpoczynek zimowy i wiosną 2 roku. Archegonia tworzą w conelet i zapłodnienie archegonia występuje na początku lata 2. roku, więc zapylanie-zapłodnienie interwał przekracza rok. Po zapłodnieniu, szyszkę uważa się za niedojrzałą. Dojrzałość następuje jesienią 2. roku, wtedy też zostają wydalone nasiona. Podsumowując, cykle 1-letni i 2-letni różnią się głównie długością odstępu między zapyleniem a zapłodnieniem.
Trzyletni cykl reprodukcyjny: Trzy z gatunków iglastych to gatunki sosny (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana), u których zdarzenia zapylenia i zapłodnienia oddzielone są 2-letnim odstępem. Strobili żeńskie inicjują się późnym latem lub jesienią danego roku, a następnie zimują do następnej wiosny. Żeńskie strobili pojawiają się, a następnie zapylenie następuje wiosną drugiego roku, po czym zapylone strobili przekształcają się w szyszki w tym samym roku (tj. w drugim roku). Gametofit żeński w stożku rozwija się tak wolno, że megaspory przechodzą przez podziały woljądrowe dopiero jesienią trzeciego roku. Następnie stożkowiec zimuje ponownie w stadium gametofitu żeńskiego z wolnymi jądrami. Zapłodnienie następuje wczesnym latem 4. roku, a nasiona dojrzewają w szyszkach do jesieni 4. roku.
Rozwój drzewEdit
Wzrost i forma drzewa leśnego są wynikiem aktywności w merystemach pierwotnych i wtórnych, na które wpływa dystrybucja fotosyntatu z igieł oraz gradienty hormonalne kontrolowane przez merystemy wierzchołkowe (Fraser et al. 1964). Czynniki zewnętrzne również wpływają na wzrost i formę.
Fraser zarejestrował rozwój pojedynczego świerka białego od 1926 do 1961 roku. Wzrost wierzchołkowy pnia był powolny od 1926 do 1936 roku, kiedy drzewo konkurowało z ziołami i krzewami i prawdopodobnie było zacienione przez większe drzewa. Boczne gałęzie zaczęły wykazywać zmniejszony wzrost, a niektóre z nich nie były już widoczne na 36-letnim drzewie. W latach 1955-1961 drzewo osiągnęło przyrost wierzchołkowy wynoszący odpowiednio 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m i 600 m. Całkowita liczba igieł w każdym wieku obecnych na 36-letnim drzewie w 1961 r. wynosiła 5,25 mln i ważyła 14,25 kg. W 1961 r. na drzewie pozostały igły 13-letnie. Masa popiołu w igłach wzrastała stopniowo z wiekiem od około 4% w igłach pierwszorocznych w 1961 r. do około 8% w igłach 10-letnich. Omawiając dane uzyskane z jednego 11-metrowego świerka białego, Fraser i in. (1964) spekulował, że jeśli fotosyntat użyty do wytworzenia przyrostu wierzchołkowego w 1961 roku został wytworzony w poprzednim roku, to 4 miliony igieł, które zostały wyprodukowane do 1960 roku wytworzyły pokarm dla około 600 000 mm przyrostu wierzchołkowego lub 730 g suchej masy, ponad 12 milionów mm3 drewna dla pierścienia rocznego w 1961 roku, plus 1 milion nowych igieł, oprócz nowych tkanek w gałęziach, korze i korzeniach w 1960 roku. Do tego należałoby dodać fotosyntat do produkcji energii do podtrzymania oddychania w tym okresie, ilość szacowaną na około 10% całkowitej rocznej produkcji fotosyntatu przez młode, zdrowe drzewo. Na tej podstawie, jedna igła produkowane żywności dla około 0,19 mg suchej masy wierzchołkowej wzrostu, 3 mm3 drewna, jedna czwarta nowej igły, plus nieznanej ilości drewna gałęzi, kory i korzeni.
Porządek pierwszeństwa dystrybucji fotosyntezy jest prawdopodobnie: najpierw do wzrostu wierzchołkowego i tworzenia nowych igieł, a następnie do pąków na następny rok wzrostu, z kambium w starszych częściach gałęzi otrzymujących żywność ostatni. U świerka białego badanego przez Frasera et al. (1964) igły stanowiły 17,5% masy całodziennej. Niewątpliwie proporcje te zmieniają się z czasem.
Mechanizm rozpraszania nasionEdit
Dyspersja wietrzna i zwierzęca to dwa główne mechanizmy biorące udział w rozpraszaniu nasion drzew iglastych. Dyspersja nasion powodowana przez wiatr obejmuje dwa procesy, a mianowicie: dyspersję lokalną (LND) i dyspersję długodystansową (LDD). Odległości dyspersji długodystansowej wynoszą od 11,9-33,7 km (7,4-20,9 mi) od źródła. Głównym dystrybutorem nasion drzew iglastych są ptaki z rodziny krukowatych (Corvidae). Ptaki te potrafią przechowywać 32 000 nasion sosny i transportować je nawet na odległość 12-22 kilometrów od źródła. Ptaki przechowują nasiona w glebie na głębokości 2-3 centymetrów w warunkach sprzyjających kiełkowaniu.
.