Skorpion

Skorpion

Skorpion
Asian forest scorpion (Heterometrus spinifer) in Khao Yai National Park, Tajlandia
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Chelicerata Class: Arachnida Podklasa: Dromopoda Order: Scorpiones C. L. Koch, 1837
Nadrodziny
Pseudochactoidea Buthoidea Chaeriloidea Chactoidea Iuroidea Scorpionoidea Patrz klasyfikacja dla rodzin.

Skorpion to wspólna nazwa dla każdego z mięsożernych stawonogów należących do rzędu Scorpiones w klasie Arachnida, charakteryzujących się smukłym, segmentowanym ciałem z sześcioma parami przydatków, w tym czterema parami odnóży i jedną parą dużych, szponiastych szczypiec, a także elastycznym, segmentowanym ogonem, który jest zakrzywiony na grzbiecie i ma puste, jadowite żądło. Istnieje około 2000 gatunków skorpionów.

Skorpiony są szeroko rozpowszechnione na południe od około 49° N, z godnymi uwagi wyjątkami Nowej Zelandii i Antarktydy. Najbardziej wysuniętą na północ częścią świata, gdzie skorpiony żyją na wolności, jest Sheerness na wyspie Sheppey w Wielkiej Brytanii, gdzie mała kolonia Euscorpius flavicaudis żyje od lat 60. XIX w. (Benton 1991; Rein 2000).

Skorpiony są integralną częścią łańcuchów pokarmowych w swoich siedliskach lądowych, zjadając różne owady i inne stawonogi, a także są zjadane przez inne bezkręgowce, ptaki, gryzonie i jaszczurki. Ich jadowite żądło służy do poskramiania większych ofiar. Dla większości gatunków jad ten nie jest niebezpieczny dla człowieka, choć może być bolesny. Niektóre gatunki wytwarzają neurotoksynę, która może powodować konwulsje, paraliż, niewydolność oddechową i krążeniową oraz śmierć.

Skorpiony fascynują ludzi od tysięcy lat, ze skorpionami-folklorami przedstawionymi w starożytnym Eposie o Gilgameszu, jednym z najwcześniejszych znanych dzieł fikcji literackiej, i skorpionami związanymi w starożytnym Egipcie z bogiem Setem i w mitologii zielonej z opowieściami o Orionie i Perseuszu. Skorpion jest jednym z symboli astrologicznego znaku Scorpio.

Anatomia

Ciało skorpiona dzieli się na dwie części: Głowotułów (zwany też prosomą) i odwłok (opisthosoma). Odwłok składa się z mezosomy i metasomy.

Cephalothorax

Cephalothorax, zwany także prosomą, jest „głową” skorpiona, która jest pokryta pancerzem, posiada oczy i sześć par przydatków. Te wyrostki obejmują chelicerae lub narządów gębowych (krótkie, pincerlike wyrostki używane do rozdarcia żywności do połknięcia), pedipalps lub pazury (duże, potężne szczypce używane do przechwytywania ofiary) i cztery pary nóg chodzenia. Egzoszkielet skorpiona jest gruby i wytrzymały, zapewniając dobrą ochronę przed drapieżnikami. Skorpiony mają dwoje oczu na szczycie głowy i zwykle dwie do pięciu par oczu wzdłuż przednich rogów głowy (Jackman 1999).

Mezosoma

Mezosoma, przednia połowa odwłoka, składa się z sześciu segmentów. Pierwszy segment zawiera narządy płciowe, jak również parę szczątkowych i zmodyfikowanych wyrostków tworzących strukturę zwaną operculum genitalnym. Na drugim segmencie znajduje się para pierzastych narządów zmysłów zwanych pektynami. Końcowe cztery segmenty zawierają po parze książkowych płuc, które zawierają otwór otwierający się do ciała. Mezosoma jest opancerzona płytkami chitynowymi, znanymi jako tergity na górnej powierzchni i sternity na dolnej powierzchni.

Metasoma

Metasoma, ogon skorpiona, składa się z sześciu segmentów. (Pierwszy segment ogona wygląda jak ostatni segment mesosomaty.) Tal jest noszony wysoko nad ciałem skorpiona. Ostatni segment zawiera odbyt skorpiona i nosi telson (żądło). Z kolei telson składa się z pęcherzyka, w którym znajduje się para gruczołów jadowych, oraz hypodermicznego aculeus, pręcika wstrzykującego jad.

W rzadkich przypadkach skorpiony mogą rodzić się z dwoma metasomatami (ogonami). Skorpiony z dwoma ogonami nie są odrębnym gatunkiem, a jedynie anomalią genetyczną (Prchal).

Rozmieszczenie geograficzne i siedlisko

Skorpiony są niemal powszechnie rozprzestrzenione na południe od 49°N, a ich rozmieszczenie geograficzne wykazuje w wielu szczegółach ścisłą i interesującą zgodność z rozmieszczeniem ssaków, łącznie z ich całkowitą nieobecnością w Nowej Zelandii. Fakty z ich rozmieszczenia są zgodne z hipotezą, że rząd ten powstał na półkuli północnej i migrował na południe na kontynent południowy w różnych epokach, a ich nieobecność w krajach położonych na północ od wyżej wymienionych szerokości geograficznych jest spowodowana stosunkowo niedawnym zlodowaceniem tych obszarów. Kiedy dotarły do Afryki, Madagaskar był częścią tego kontynentu; ale ich przybycie do Australii nastąpiło po oddzieleniu się Nowej Zelandii od austro-malajskiego obszaru na północ od niej.

W Stanach Zjednoczonych skorpiony można znaleźć w 31 różnych stanach, w tym na Hawajach (Isometrus maculatus). Są one najbardziej powszechne w południowej Arizonie i w pokosie ziemi rozciągającej się przez centralny Teksas i centralnej Oklahomy. Wspólny pasiasty skorpion, Centruroides vittatus, sięga od północno-zachodniego Meksyku do południowego Kolorado, Kansas, południowego Missouri oraz Missisipi i Luizjany. Gatunki z rodzaju Vaejovis występują od Florydy na północ do Maryland, Carolinas i Tennessee, i tak daleko na zachód jak Oregon i Kalifornia. Paruroctonus boreus występuje w północno-zachodnich Stanach Zjednoczonych i w Kanadzie (południowy Saskatchewan, południowa Alberta i dolina Okanagan w Kolumbii Brytyjskiej).

Pięć kolonii skorpionów (Euscorpius flavicaudis) osiedliły się w południowej Anglii, prawdopodobnie przybyły z importowanymi owocami z Afryki, ale liczba kolonii może być teraz niższa z powodu zniszczenia ich siedlisk. Ten gatunek skorpiona jest mały i całkowicie nieszkodliwy dla ludzi.

Skorpiony preferują życie na obszarach, gdzie temperatury wahają się od 20°C do 37°C (68°F do 99°F), ale mogą przetrwać od mrozu do pustynnego upału (Hadley 1970; Hoshino et al. 2006). Skorpiony z rodzaju Scorpiops żyjące w wysokich górach Azji, skorpiony Bothriurid z Patagonii i małe skorpiony Euscorpius z Europy Środkowej mogą przetrwać zimę w temperaturach około -25°C.

Spowolniony metabolizm skorpionów pomaga im przetrwać w trudnych warunkach zimna i gorąca oraz praktycznie bez pożywienia i wody; mogą przetrwać ponad rok bez jedzenia, a w wodzie mogą się uszczelniać woskiem (Angier 1990).

Zachowanie

Skorpiony są nocne i kopalne, znajdują schronienie w ciągu dnia we względnym chłodzie podziemnych dziur lub spodów skał i wychodzą w nocy, aby polować i żerować. Skorpiony wykazują zachowania fotofobiczne, głównie w celu uniknięcia wykrycia przez ich drapieżników, takich jak ptaki, stonogi, jaszczurki, myszy, oposy i szczury (AM 2003).

Skorpiony są oportunistycznymi drapieżnikami małych stawonogów i owadów. Używają one ich chelae (szczypce), aby złapać ofiarę początkowo. W zależności od toksyczności ich jadu i wielkości ich pazurów, będą one następnie albo zmiażdżyć ofiarę lub wstrzyknąć go z jadem. W ten sposób ofiara zostaje zabita lub sparaliżowana, dzięki czemu skorpion może ją zjeść. Skorpiony mają stosunkowo unikalny styl odżywiania się za pomocą chelicerae, małych szponiastych struktur, które wystają z pyska i które są unikalne dla Chelicerata wśród stawonogów. Chelicerae, które są bardzo ostre, służą do wyciągania niewielkich ilości pokarmu z ofiary w celu jego strawienia. Skorpiony mogą trawić tylko pokarm w postaci płynnej; wszelkie substancje stałe (futro, egzoszkielet i tak dalej) są usuwane przez skorpiona.

Reprodukcja

Większość skorpionów rozmnaża się płciowo, a większość gatunków posiada osobniki męskie i żeńskie. Jednak niektóre gatunki, takie jak Hottentotta hottentotta, Hottentotta caboverdensis, Liocheles australasiae, Tityus columbianus, Tityus metuendus, Tityus serrulatus, Tityus stigmurus, Tityus trivittatus i Tityus urugayensis, rozmnażają się poprzez partenogenezę, proces, w którym niezapłodnione jaja rozwijają się w żywe embriony. Rozmnażanie partenogenetyczne rozpoczyna się po ostatnim linieniu skorpiona do dojrzałości i trwa po tym czasie.

Rozród płciowy odbywa się przez przeniesienie spermatoforu z samca na samicę; skorpiony posiadają złożony rytuał zalotów i godów, aby dokonać tego przeniesienia. Zaloty rozpoczynają się od zlokalizowania i zidentyfikowania się samca i samicy za pomocą mieszaniny feromonów i komunikacji wibracyjnej; kiedy już upewnią się, że są przeciwnej płci i należą do właściwego gatunku, można rozpocząć zaloty.

Zaloty rozpoczynają się od uchwycenia przez samca pedipalpów samicy swoimi; para wykonuje wtedy „taniec” zwany „promenadą dwojga”. W rzeczywistości jest to prowadzenie samca przez samicę w poszukiwaniu odpowiedniego miejsca do złożenia spermatoforu. Rytuał zalotów może obejmować kilka innych zachowań, takich jak sapanie i pocałunek cheliceralny, w którym chelicerae – podobne do pazurów aparaty gębowe samca – chwytają samicę w mniejszą, bardziej intymną wersję chwytania przez samca pedipalpów samicy i w niektórych przypadkach wstrzykiwania niewielkiej ilości swojego jadu w jej pedipalp lub na krawędź głowotułowia (Hickman i in. 2005), prawdopodobnie jako sposób na spacyfikowanie samicy.

Po zidentyfikowaniu odpowiedniego miejsca, składa spermatofor, a następnie prowadzi nad nim samicę. Dzięki temu spermatofor dostaje się do jej narządów płciowych, co powoduje uwolnienie plemników i zapłodnienie samicy. Proces godowy może trwać od jednej do ponad dwudziestu pięciu godzin i zależy od zdolności samca do znalezienia odpowiedniego miejsca do złożenia spermatoforu. Jeśli krycie trwa zbyt długo, samica może w końcu stracić zainteresowanie, przerywając proces.

Po zakończeniu krycia samiec i samica rozdzielają się. Samiec na ogół szybko się wycofuje, najprawdopodobniej po to, by uniknąć kanibalizmu ze strony samicy, chociaż kanibalizm seksualny jest rzadkością u skorpionów.

W przeciwieństwie do większości gatunków pajęczaków, skorpiony są żyworodne. Jeszcze bardziej niezwykłe, embrion jest odżywiany wewnętrznie przez ciało matki poprzez rodzaj matczyno-płodowego połączenia łożyskowego, jak widać w łożyskowych ssaków i niektórych rekinów (Angier 1990). Ciąża może trwać do półtora roku, rywalizując z ciążą słonia (Angier 1990).

Cykl życiowy

Młode rodzą się pojedynczo, a potomstwo jest przenoszone na grzbiecie matki do czasu, gdy młode przejdą co najmniej jedno linienie. Przed pierwszym linieniem, skorpiony nie mogą naturalnie przetrwać bez matki, ponieważ zależą od niej w zakresie ochrony i regulacji poziomu wilgotności. Zwłaszcza u gatunków, które wykazują bardziej zaawansowaną społeczność (na przykład Pandinus spp.), związek młode/matka może trwać przez dłuższy czas. Wielkość miotu zależy od gatunku i czynników środowiskowych, i może wynosić od dwóch do ponad stu sztuk. Przeciętny miot składa się jednak z około 8 osobników (Lourenco 2000).

Młode generalnie przypominają swoich rodziców. Wzrost odbywa się poprzez okresowe zrzucanie egzoszkieletu (ecdysis). Postęp rozwojowy skorpiona mierzony jest w stadiach rozwojowych (liczba przeobrażeń, jakie przeszedł). Skorpiony potrzebują zazwyczaj od pięciu do siedmiu przeobrażeń, aby osiągnąć dojrzałość. Moltowanie odbywa się poprzez rozszczepienie starego egzoszkieletu, które ma miejsce tuż pod krawędzią karapaksu (z przodu prosomy). Skorpion wyłania się z tego rozdwojenia; najpierw ze starego egzoszkieletu usuwane są paliczki i odnóża, a następnie metasoma. Po wyłonieniu się nowy egzoszkielet skorpiona jest miękki, co czyni go bardzo podatnym na atak. Skorpion musi się stale rozciągać, gdy nowy egzoszkielet twardnieje, aby zapewnić sobie możliwość ruchu po zakończeniu procesu twardnienia. Proces twardnienia nazywany jest sklerotyzacją. Nowy egzoszkielet nie fluoryzuje; w miarę sklerotyzacji fluorescencja stopniowo powraca.

Skorpiony mają dość zmienną długość życia, a rzeczywista długość życia większości gatunków nie jest znana. Zakres wieku wydaje się wynosić od około 4 do 25 lat (25 lat to maksymalna podana długość życia u gatunku Hadrurus arizonensis).

Jad

Wszystkie gatunki skorpionów posiadają jad. Ogólnie rzecz biorąc, jad skorpionów jest opisywany jako neurotoksyczny. Jednym z wyjątków od tego uogólnienia jest Hemiscorpius lepturus, który posiada jad cytotoksyczny. Neurotoksyny składają się z różnych małych białek, które wpływają na neuronalne kanały jonowe odpowiedzialne za potencjały czynnościowe, co służy zakłóceniu neurotransmisji u ofiary. Skorpiony wykorzystują swój jad do zabicia lub sparaliżowania ofiary, tak aby mogła zostać zjedzona; na ogół jest on szybko działający, co pozwala na skuteczne schwytanie ofiary. Skutki użądlenia mogą być poważne.

Jady skorpionów są zoptymalizowane do działania na inne stawonogi i dlatego większość skorpionów jest stosunkowo nieszkodliwa dla ludzi; użądlenia wywołują jedynie skutki miejscowe (takie jak ból, drętwienie lub obrzęk). Kilka gatunków skorpionów, głównie z rodziny Buthidae, może być jednak niebezpiecznych dla ludzi. Do najniebezpieczniejszych należą Leiurus quinquestriatus, znany pod złowieszczą nazwą śmierciożerca, który ma najsilniejszy jad w rodzinie, oraz członkowie rodzajów Parabuthus, Tityus, Centruroides, a zwłaszcza Androctonus, które również mają silny jad.

Skorpionem, który jest odpowiedzialny za największą liczbę zgonów wśród ludzi, jest Androctonus australis, czyli żółty skorpion gruboogonowy z Afryki Północnej. Toksyczność jadu A. australis jest mniej więcej o połowę mniejsza niż L. quinquestriatus, ale pomimo powszechnego błędnego przekonania A. australis nie wstrzykuje zauważalnie więcej jadu w swoją ofiarę. Wyższa liczba zgonów wynika po prostu z tego, że jest częściej spotykany, zwłaszcza w pobliżu ludzi.

Zgony ludzi po użądleniach skorpionów zwykle występują u osób młodych, starszych lub niedołężnych; skorpiony nie są w stanie dostarczyć wystarczającej ilości jadu, by zabić zdrowych dorosłych. Niektórzy ludzie mogą być jednak uczuleni na jad niektórych gatunków. W zależności od nasilenia alergii, użądlenie skorpiona może spowodować anafilaksję i śmierć. Podstawowym objawem użądlenia przez skorpiona jest odrętwienie w miejscu wkłucia, utrzymujące się niekiedy przez kilka dni. Skorpiony są na ogół nieszkodliwe i płochliwe, dobrowolnie używają żądła tylko do zabijania ofiar, obrony własnej lub w sporach terytorialnych z innymi skorpionami. Ogólnie rzecz biorąc, będą one uciekać przed niebezpieczeństwem lub pozostać still.

Skorpiony są w stanie regulować, ile jadu jest wstrzykiwany z każdym żądłem przy użyciu mięśni prążkowanych w stinger, zwykle kwota jest między 0,1 i 0,6 miligramów. Istnieją również dowody sugerujące, że skorpiony ograniczają użycie swojego jadu tylko do ujarzmiania dużych ofiar lub ofiar, które walczą.

Znaleziono, że skorpiony mają dwa rodzaje jadu: Przezroczysty, słabszy jad przeznaczony tylko do ogłuszania, oraz nieprzezroczysty, silniejszy jad przeznaczony do zabijania cięższych zagrożeń. Jest to prawdopodobnie spowodowane tym, że produkcja jadu przez skorpiona jest kosztowna pod względem energetycznym oraz tym, że uzupełnienie zapasów jadu po jego wyczerpaniu może zająć skorpionowi kilka dni (Cheng et al. 2007; Rein 1993).

Nie ma obecnie skorpionowego odpowiednika indeksu bólu po użądleniu Schmidta, ponieważ nikt jeszcze nie sklasyfikował poziomów bólu zadawanego przez różne użądlenia skorpionów. Wynika to prawdopodobnie z ryzyka związanego z niektórymi gatunkami, takimi jak Androctonus australis czy Leiurus quinquestriatus. Jednak użądlenie przez łagodnie jadowite gatunki, takie jak Pandinus imperator lub Heterometrus spinifer, jest podobne do użądlenia przez pszczołę pod względem bólu i obrzęku. Użądlenie w kciuk przez stosunkowo niegroźnego skorpiona często sprawia wrażenie, jakby ofiara przypadkowo uderzyła się młotkiem w kciuk podczas wbijania gwoździa. Użądlenie kciuka przez naprawdę niebezpiecznego skorpiona może być znacznie gorsze, tak jakby ofiara wbiła gwóźdź prosto w kciuk. Należy zauważyć, że fizyczne skutki użądlenia przez medycznie istotnego skorpiona nie ograniczają się do zadawanego bólu: Może wystąpić bradykardia, tachykardia, a w ciężkich przypadkach obrzęk płuc.

Żądła skorpionów północnoamerykańskich rzadko są poważne i zwykle powodują ból, minimalny obrzęk, tkliwość i ciepło w miejscu użądlenia. Jednak skorpion kory Arizony, Centruroides sculpturatus, który występuje w Arizonie i Nowym Meksyku oraz po kalifornijskiej stronie rzeki Kolorado, ma znacznie bardziej toksyczne żądło. Żądło jest bolesne, czasami powoduje drętwienie lub mrowienie w okolicy użądlenia. Poważne objawy występują częściej u dzieci i obejmują nietypowe ruchy głowy, oczu i szyi, zwiększone wydzielanie śliny, pocenie się i niepokój. U niektórych osób występują silne mimowolne drgawki i szarpanie mięśni. Mogą wystąpić trudności z oddychaniem.

Użądlenia większości północnoamerykańskich skorpionów nie wymagają specjalnego leczenia. Umieszczenie kostki lodu na ranie zmniejsza ból, podobnie jak maść zawierająca połączenie leku przeciwhistaminowego, przeciwbólowego i kortykosteroidu. Użądlenia przez wąkrotki, które powodują poważne objawy, mogą wymagać zastosowania środków uspokajających, takich jak midazolam, podawany dożylnie. Antivenin Centruroides szybko łagodzi objawy, ale może wywołać poważną reakcję alergiczną lub chorobę posurowiczą. Antivenin jest dostępny tylko w Arizonie. W Trynidadzie, sok z liści Eclipta prostrata jest stosowany na użądlenia skorpionów. Wszelkie działanie roślin stosowanych przeciw użądleniom skorpionów może wynikać z działania objawowego – przeciwbólowego, przeciwzapalnego, przeciwświądowego, a także z innych aktywności biologicznych. Niektóre związki z roślin stosowanych w ogólnych stanach zapalnych hamują również enzymy (jak fosfolipaza A2) z jadu węży i skorpionów. Niektóre z tych związków roślinnych to hypolaetin-8-glukozyd i pokrewne flavanoids.

Profesor Moshe Gueron był jednym z pierwszych, którzy badali skutki sercowo-naczyniowe ciężkiego użądlenia przez skorpiona. Tysiące użądlonych pacjentów zostało przejrzanych. Trzydziestu czterech pacjentów z ciężkimi użądleniami skorpionów zostało poddanych przeglądowi i przeanalizowano istotne dane dotyczące układu sercowo-naczyniowego, takie jak nadciśnienie tętnicze, zapaść naczyń obwodowych, zastoinowa niewydolność serca lub obrzęk płuc. Dokonano przeglądu elektrokardiogramów 28 pacjentów; 14 z nich wykazywało wzorzec „wczesnego zawału serca”. Metabolity katecholamin w moczu badano u 12 pacjentów użądlonych przez skorpiona. Kwas wanylomandarynowy był podwyższony u siedmiu pacjentów, a całkowita wolna epinefryna i noradrenalina u ośmiu. Sześciu z tych 12 pacjentów wykazywało elektrokardiograficzny wzorzec „zawałopodobny”. Dziewięciu pacjentów zmarło, a zmiany patologiczne mięśnia sercowego były widoczne u siedmiu. Gueron opisał również pięć przypadków ciężkiego uszkodzenia mięśnia sercowego i niewydolności serca po użądleniu przez skorpiona z Beer-Sheba w Izraelu. Opisał on nadciśnienie tętnicze, obrzęk płuc z nadciśnieniem, hipotensję, obrzęk płuc z hipotensją oraz zaburzenia rytmu jako pięć różnych zespołów, które mogą dominować w obrazie klinicznym u ofiary użądlenia skorpiona. Sugerował, że wszyscy chorzy z objawami kardiologicznymi powinni być przyjmowani na oddział intensywnej terapii kardiologicznej. Kilka lat później, w 1990 roku, opisał słabą kurczliwość z niską frakcją wyrzutową, zmniejszoną wydolnością skurczową lewej komory i obniżonym procentowym skróceniem frakcji obserwowanym w badaniu echokardiograficznym i angiograficznym z użyciem radionuklidu. Gueron został zapytany o wartość podawania antiveniny, na co odpowiedział, że chociaż jest ona swobodnie dostępna, wszystkie przypadki użądlenia przez skorpiona są leczone bez niej, a w 1989 roku nie było ani jednej ofiary śmiertelnej (Bawaskar 1999).

Światło ultrafioletowe

Skorpiony są znane z tego, że świecą, gdy są wystawione na działanie pewnych długości fal światła ultrafioletowego, takich jak te wytwarzane przez czarną lampę, ze względu na obecność fluorescencyjnych związków chemicznych w kutikuli. Obecnie wiadomo, że głównym składnikiem fluorescencyjnym jest beta-karbolina (Stachel et al. 1999). Ręczna lampa UV od dawna jest standardowym narzędziem do nocnych badań terenowych tych zwierząt (Hadley i Williams 1968).

Zapis kopalny

Skorpiony znaleziono w wielu zapisach kopalnych, w tym w morskich osadach sylurskich, osadach węglowych z karbonu i w bursztynie. Uważa się, że istniały one w jakiejś formie od około 430 milionów lat temu. Uważa się, że pochodzą z oceanu, mają skrzela i szponiasty wyrostek, który umożliwiał im trzymanie się skalistych brzegów lub wodorostów, choć założenie, że najstarsze skorpiony były wodne, zostało zakwestionowane. Obecnie znanych jest co najmniej 111 kopalnych gatunków skorpionów. Nietypowo dla pajęczaków, istnieje więcej gatunków skorpionów paleozoicznych niż mezozoicznych czy kenozoicznych.

Eurypteridy, stworzenia morskie, które żyły w erze paleozoicznej, dzielą kilka cech fizycznych ze skorpionami i mogą być z nimi blisko spokrewnione. Różne gatunki Eurypterida może rosnąć, aby być wszędzie od 10 centymetrów (4 cale) do 2,5 metra (8 stóp) w długości. Jednak wykazują one różnice anatomiczne oznaczające je jako grupę odrębną od ich karbońskich i niedawnych krewnych. Mimo to powszechnie określa się je mianem „skorpionów morskich” (Waggoner 1995). Uważa się, że ich nogi były krótkie, grube, zwężające się i zakończone pojedynczym mocnym pazurem; wydaje się, że były one dobrze przystosowane do bezpiecznego trzymania się skał lub wodorostów przed podmywaniem przez fale, podobnie jak nogi kraba brzegowego.

Klasyfikacja

Klasyfikacja ta oparta jest na klasyfikacji Soleglada i Feta (2003), która zastąpiła starszą, niepublikowaną klasyfikację Stockwella (1989). Dodatkowe zmiany taksonomiczne pochodzą od Soleglad et al. (2005).

• ORDER SCORPIONES
  • Infraorder Orthosterni Pocock, 1911
    • Parvorder Pseudochactida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamily Pseudochactoidea Gromov, 1998
        • Family Pseudochactidae Gromov, 1998
    • Parvorder Buthida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamily Buthoidea C. L. Koch, 1837
        • Rodzina Buthidae C. L. Koch, 1837 (skorpiony gruboogoniaste)
        • Family Microcharmidae Lourenço, 1996
    • Parvorder Chaerilida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamily Chaeriloidea Pocock, 1893
        • Family Chaerilidae Pocock, 1893
    • Parvorder Iurida Soleglad et Fet, 2003
      • Nadrodzina Chactoidea Pocock, 1893
        • Rodzina Chactidae Pocock, 1893
          • Podrodzina Chactinae Pocock, 1893
            • Tribe Chactini Pocock, 1893
            • Tribe Nullibrotheini Soleglad et Fet, 2003
          • Podrodzina Brotheinae Simon, 1879
            • Tribe Belisariini Lourenço, 1998
            • Tribe Brotheini Simon, 1879
              • Subtribe Brotheina Simon, 1879
              • Subtribe Neochactina Soleglad et Fet, 2003
          • Subfamily Uroctoninae
        • Family Euscorpiidae Laurie, 1896
          • Podrodzina Euscorpiinae Laurie, 1896
          • Podrodzina Megacorminae Kraepelin, 1905
            • Tribe Chactopsini Soleglad et Sissom, 2001
            • Tribe Megacormini Kraepelin, 1905
          • Subfamily Scorpiopinae Kraepelin, 1905
            • Tribe Scorpiopini Kraepelin, 1905
            • Tribe Troglocormini Soleglad et Sissom, 2001
        • Family Superstitioniidae Stahnke, 1940
          • Subfamily Superstitioniinae Stahnke, 1940
          • Podrodzina Typlochactinae Mitchell, 1971
        • Rodzina Vaejovidae Thorell, 1876
      • Nadrodzina Iuroidea Thorell, 1876
        • Rodzina Iuridae Thorell, 1876
        • Rodzina Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (skorpiony włochate)
          • Podrodzina Caraboctoninae Kraepelin, 1905
          • Podrodzina Hadrurinae Stahnke, 1974
      • Nadrodzina Scorpionoidea Latreille, 1802
        • Podrodzina Bothriuridae Simon, 1880
          • Podrodzina Bothriurinae Simon, 1880
          • Podrodzina Lisposominae Lawrence, 1928
        • Rodzina Diplocentridae Karsch, 1880
        • Podrodzina Scorpionidae Latreille, 1802 (skorpiony grzebiące lub skorpiony bladonogie)
          • Podrodzina Diplocentrinae Karsch, 1880
            • Tribe Diplocentrini Karsch, 1880
              • Tribe Nebini Kraepelin, 1905
          • Podrodzina Scorpioninae Latreille, 1802
          • Podrodzina Urodacinae Pocock, 1893
        • Family Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (= Ischnuridae, =Liochelidae) (skorpiony skalne, skorpiony pełzające lub skorpiony nadrzewne)
          • Podrodzina Hemiscorpiinae Pocock, 1893
          • Podrodzina Heteroscorpioninae Kraepelin, 1905
          • Podrodzina Hormurinae Laurie, 1896

• Angier, N. 1990. Skorpion, dziwaczne I paskudne, rekrutuje nowych wielbicieli. New York Times 27 listopada 1990. Retrieved September 22, 2008.
• Australian Museum (AM). 2003. Scorpions. Australian Museum. Retrieved September 22, 2008.
• Bawaskar, H. S. 1999. Scorpion Sting: Clinical Manifestations, Management and Literature. Sangam Books. ISBN 9788171547180.
• Benton, T. G. 1991. The life history of Euscorpius Flavicaudis (Scorpiones, Chactidae). The Journal of Arachnology 19: 105-110.
• Cheng, D., J. A. Dattaro, and R. Yakobi. 2007. Scorpion sting. eMedicine. Retrieved September 22, 2008.
• Hadley, N. F. 1970. Water relations of the desert scorpion, Hadrurus Arizonensis. The Journal of Experimental Biology 53: 547-558. Retrieved September 22, 2008.
• Hadley, N. F., and S. C. Williams. 1968. Aktywność powierzchniowa niektórych północnoamerykańskich skorpionów w odniesieniu do karmienia. Ecology 49(4): 726-734. Retrieved September 22, 2008.
• Hickman, C. P., L. S. Roberts, A. Larson, H. I’Anson, and D. Eisenhour. 2005. Integrated Principles of Zoology, 13 wydanie. McGraw-Hill Science/Engineering/Math. ISBN 9780073101743.
• Hoshino, K., A. T. V. Moura, and H. M. G. De Paula. 2006. Selection of environmental temperature by the yellow scorpion Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae). Journal of Venomous Animals and Toxins incl. Tropical Diseases 12(1): 59-66. Retrieved September 22, 2008.
• Jackman, J. A. 1999. Scorpions. Texas Agricultural Extension Service, Texas A & M University. Retrieved September 22, 2008.
• Lourenco, W. R. 2002. Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis. Pages 71-85 in S. Toft, and N. Scharff (eds.), European Arachnology 2000. Aarhus: Aarhus University Press. ISBN 8779340016.
• Prchal, S. n.d. Pepe, the two-tailed scorpion. Sonoran Arthropod Studies Institute. Retrieved September 22, 2008.
• Rein, J. O. 1993. Sting use in two species of Parabuthus scorpions (Buthidae). The Journal of Arachnology 21(1): 60-63.
• Rein, J. O. 2000. Euscorpius flavicaudis. The Scorpion Files. Norwegian University of Science and Technology. Retrieved September 22, 2008.
• Soleglad, M. E., and V. Fet. 2003. High-level systematics and phylogeny of the extant scorpions (Scorpiones: Orthosterni). Euscorpius 11: 1-175.
• Soleglad, M. E., V. Fet, and F. Kovařík. 2005. The systematic position of the scorpion genera Heteroscorpion Birula, 1903 and Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea). Euscorpius 20: 1-38.
• Stachel, S. J., S. A. Stockwell, and D. L. Van Vranken. 1999. Fluorescencja skorpionów i kataraktogeneza. Chemistry & Biology 6: 531-539.
• Stockwell, S. A. 1989. Revision of the Phylogeny and Higher Classification of Scorpions (Chelicerata). Ph.D. Dissertation, University of California, Berkeley.
• Waggoner, B. 1995. Eurypterida. University of California Museum of Paleontology. Retrieved September 22, 2008.

.