Brachiopoda

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Brachiopoda

Brachiopods
Brachiopods vivos.
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Brachiopoda Duméril, 1806
Subphyla e classes
Veja Classificação

Brachiopoda (do latim bracchium, braço + Novo latim -poda, pé) é um grande filo invertebrado, cujos membros, os braquiópodes ou conchas de lâmpada, são animais marinhos sésseis, de duas patas, com uma morfologia externa parecida com bivalves (isto é, “amêijoas”) de filo Mollusca, com os quais não estão intimamente relacionados. Os brachiopods são encontrados presos aos substratos por uma estrutura chamada pedículo ou soltos e descansando sobre fundos lamacentos. Os brachiopods são alimentadores em suspensão com um órgão de alimentação distinto chamado lophophore encontrado apenas em dois outros phyla animais em suspensão, o Phoronida (vermes coronídeos) e o geralmente colonial Ectoprocta ou Bryozoa. Caracterizado por alguns como uma “coroa” de tentáculos ciliados, o lophophore é essencialmente uma fita ou cordel que é uma extensão (em forma de ferradura ou circular) em torno da boca.

Os brachiopods eram um grupo dominante durante a era Paleozóica (542-251 mya), mas são menos comuns hoje em dia. Os braquiópodes modernos variam em tamanho de concha de menos de cinco mm (1/4 de polegada) a pouco mais de oito cm (três polegadas). Os braquiópodes fósseis geralmente se enquadram nessa faixa de tamanho, mas algumas espécies adultas têm uma concha de menos de um milímetro de diâmetro, e foram encontradas algumas formas gigantescas com até 38,5 cm (15 polegadas) de largura. Algumas formas fósseis exibem flanges e espinhas elaboradas. O gênero brachiopod Lingula tem a distinção de ser o animal mais antigo e relativamente inalterado conhecido.

Brachiopods modernos geralmente vivem em áreas de água fria, seja perto dos pólos ou em partes profundas do oceano.

Tipos de brachiopods

Brachiopods vêm em duas variedades facilmente distinguíveis. Os braquiópodes articulados têm uma conexão ou articulação em forma de dobradiça entre as conchas, enquanto os braquiópodes inarticulados não são articulados e são mantidos unidos inteiramente pela musculatura.

Braquiópodes – ambos articulados e inarticulados – ainda estão presentes nos oceanos modernos. Os mais abundantes são os terebratulídeos (classe Terebratulida). A percepção da semelhança das conchas de terebratulídeos com os antigos candeeiros de petróleo deu aos brachiopods o seu nome comum de “concha de candeeiro”

O filo mais próximo de Brachiopoda é provavelmente o pequeno filo Phoronida (conhecido como “vermes ferradura”). Juntamente com o Bryozoa/Ectoprocta e possivelmente o Entoprocta/Kamptozoa, este filo constitui o superfilo informal Lophophorata. Todos eles são caracterizados pelo seu lophophore distinto, uma “coroa” de tentáculos ciliados utilizados para a alimentação por filtro. Esta “coroa” de tentáculos é essencialmente uma fita ou cordel que é uma extensão (em forma de ferradura ou circular) que envolve a boca (Smithsonian 2007; Luria et al. 1981).

Brachiopods e bivalves

Lingula anatina, um brachiopod que cresce em áreas costeiras de mares quentes.

Embora a semelhança seja superficial, os bivalves e braquiópodes diferem marcadamente em muitos aspectos.

Bivalves geralmente têm um plano de simetria paralelo à dobradiça e deitado entre as conchas, enquanto a maioria dos braquiópodes tem um plano de simetria bilateral perpendicular à dobradiça e bissectando ambas as conchas. Cada brachiopod é simétrico como uma concha individual, mas as duas diferem em forma uma da outra.

Bivalves usam músculos adutores para manter as duas conchas fechadas e dependem dos ligamentos associados à dobradiça para abri-las uma vez que os músculos adutores estejam relaxados; em contraste, brachiopods usam força muscular tanto para abrir (músculos didutores internos e ajustadores) quanto para fechar (músculos adutores) as duas conchas, sejam elas do tipo articulado (articulado) ou não articulado (inarticulado).

A maioria dos braquiópodes são fixados ao substrato por meio de um “talo” carnoso ou pedículo. Em contraste, embora alguns bivalves (como ostras, mexilhões e os rudistas extintos) estejam fixados ao substrato, a maioria é de movimento livre, geralmente por meio de um “pé” muscular.

Brachiopod shells podem ser fosfáticas ou (na maioria dos grupos) calcíticas. Raramente, os brachiopods podem produzir conchas aragoniticas.

História revolucionária

Os fósseis de Brachiopod são frequentemente encontrados em assemblages densas, como estes espécimes da espécie Ordovician Onniella meeki.

Os primeiros braquiópodes inequívocos no registro fóssil ocorrem no início do período Cambriano (542-488 mya), com as formas sem dobradiças, inarticuladas aparecendo primeiro, seguidas logo em seguida pelas formas articuladas e articuladas. Os braquiópodes supostos também são conhecidos dos estratos superiores da era Neoproterozóica (1.000-542 mya), embora a atribuição permaneça incerta.

Braquiópodes são fósseis extremamente comuns durante toda a era Paleozóica (542-251 mya). Durante os períodos Ordoviciano (488-444 mya) e Siluriano (444-416 mya), os braquiópodes adaptaram-se à vida na maioria dos ambientes marinhos e tornaram-se particularmente numerosos em habitats de águas rasas, em alguns casos formando margens inteiras da mesma forma que os bivalves (como os mexilhões) fazem hoje em dia. Em alguns lugares, grandes secções de estratos calcários e depósitos de recifes são compostos em grande parte por suas conchas.

Atrás de sua longa história os brachiopods passaram por várias grandes proliferações e diversificações, e também sofreram grandes extinções.

Um condor Carbonífero Brachiopod Neospirifer, da Bolívia. O espécime tem 7 cm de diâmetro.

A maior mudança veio com a extinção Permian cerca de 251 mya. Antes deste evento de extinção, os brachiopods eram mais numerosos e diversificados do que os moluscos bivalves. Posteriormente, na era Mesozóica (251-65 mya), a sua diversidade e número foram drasticamente reduzidos, e foram em grande parte substituídos por moluscos bivalves. Os moluscos continuam a dominar hoje em dia e as restantes ordens de braquiópodes sobrevivem em grande parte em ambientes marginais de frio e profundidade mais extremos.

O género inarticulado de braquiópodes Lingula tem a distinção de ser o animal mais antigo e relativamente inalterado que se conhece. Os fósseis mais antigos de Lingula são encontrados nas rochas do Baixo Cambriano, datando de aproximadamente 550 milhões de anos atrás.

A origem dos brachiopods é desconhecida. Um possível ancestral é uma espécie de antiga “lesma encouraçada” conhecida como Halkieria, que recentemente foi encontrada com pequenos brachiopods na cabeça e na cauda.

Tem sido sugerido que o lento declínio dos brachiopods nos últimos 100 milhões de anos é um resultado direto de (1) o aumento da diversidade de bivalves alimentadores de filtro, que expulsaram os brachiopods de seus antigos habitats; (2) a crescente perturbação dos sedimentos por alimentadores de depósitos de roving (incluindo muitos bivalves escavadores); e/ou (3) o aumento da intensidade e variedade da predação de esmagamento de conchas. Entretanto, deve-se notar que os maiores sucessos para os bivalves escavadores têm sido em habitats, como as profundidades de sedimentos abaixo da superfície do fundo do mar, que nunca foram adotados pelos brachiopods.

A abundância, diversidade e rápido desenvolvimento dos brachiopods durante a era Paleozóica os tornam úteis como fósseis índice quando correlacionam estratos em grandes áreas.

Classificação

Em esquemas de classificação mais antigos, phylum Brachiopoda foi dividido em duas classes: Articulata e Inarticulata. Desde que a maioria das ordens de brachiopods foram extintas desde o final da era Paleozóica há 251 milhões de anos, as classificações sempre se basearam amplamente na morfologia (ou seja, na forma) dos fósseis. Nos últimos 40 anos, uma análise mais aprofundada do registro fóssil e dos braquiópodes vivos, incluindo o estudo genético, levou a mudanças na taxonomia.

A taxonomia ainda é instável, no entanto, autores diferentes fizeram agrupamentos diferentes. Em seu artigo de 2000 como parte do Tratado de Paleontologia de Invertebrados, Williams, Carlson e Brunton apresentam idéias atuais sobre a classificação dos braquiópodes; seu agrupamento é seguido aqui. Eles subdividem Brachiopoda em três subfilas, oito classes e 26 ordens. Acredita-se que estas categorias sejam aproximadamente filogenéticas. A diversidade dos braquiópodes diminuiu significativamente no final da era Paleozóica. Apenas cinco ordens em três classes incluem formas que sobrevivem hoje, um total de 300 a 500 espécies existentes. Compare isto com o período médio siluriano, quando 16 ordens de braquiópodes coexistiram.

• Buckman, S. S. 1910. “Certas espécies Jurássicas (Oolitas Inferiores) de amonites e brachiopodas”. Revista trimestral da Sociedade Geológica de Londres 66: 90-110.
• Harper, E. M. 2005. “Evidence of predation damage in Pliocene Apletosia maxima (Brachiopoda)”. Paleontologia 48: 197-208.
• Luria, S. E., S. J. Gould, e S. Singer. 1981. Uma visão da vida. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Company. ISBN 0-8053-6648-2.
• Williams, A., S. J. Carlson, e C. H. C. Brunton. 2000. “Classificação Brachiopod.” Parte H. em A. Williams et al. (autor coordenador), R. L. Kaesler (editor). Volume 2, Brachiopoda (revisado). como parte do Tratado de Paleontologia de Invertebrados. Boulder, CO: Geological Society of America e The University of Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.