Coníferas
Todas as coníferas vivas são plantas lenhosas, e a maioria são árvores, tendo a maioria forma de crescimento monopodial (um único tronco recto com ramos laterais) com forte dominância apical. Muitas coníferas possuem resina nitidamente perfumada, secretada para proteger a árvore contra a infestação por insectos e infecção fúngica de feridas. A resina fóssil endurece em âmbar. O tamanho das coníferas maduras varia de menos de um metro, até mais de 100 metros. As árvores vivas mais altas, mais grossas, maiores e mais antigas do mundo são todas coníferas. A mais alta é uma Sequoia sempervirens, com uma altura de 115,55 metros (embora um Eucalyptus regnans de montanha vitoriana, supostamente cresceu a uma altura de 140 metros, embora as dimensões exactas não tenham sido confirmadas). A mais espessa, ou seja, a árvore com maior diâmetro de tronco, é um Cipreste Montezuma (Taxodium mucronatum), de 11,42 metros de diâmetro. A maior árvore por volume tridimensional é uma Sequóia Gigante (Sequoiadendron giganteum), com um volume de 1486,9 metros cúbicos. A menor é o pinheiro pigmeu (Lepidothamnus laxifolius) da Nova Zelândia, que raramente é mais alto do que 30 cm quando maduro. O mais antigo é um pinheiro de cerdas da Grande Bacia (Pinus longaeva), com 4.700 anos.
FoliageEdit
Desde que a maioria das coníferas são sempre verdes, as folhas de muitas coníferas são longas, finas e têm uma aparência semelhante a uma agulha, mas outras, incluindo a maioria das Cupressaceae e algumas das Podocarpaceae, têm folhas planas, triangulares em forma de escamas. Algumas, nomeadamente a Agathis em Araucáriaceae e a Nageia em Podocarpaceae, têm folhas largas e planas em forma de alça. Outras, como a Araucária colunaris, têm folhas em forma de fenda. Na maioria das coníferas, as folhas são dispostas em espiral, sendo exceções a maioria das Cupressaceae e um gênero em Podocarpaceae, onde são dispostas em decussate de pares opostos ou whorls de 3 (-4).
Em muitas espécies com folhas dispostas em espiral, tais como Abies grandis (foto), as bases das folhas são torcidas para apresentar as folhas num plano muito plano para máxima captura de luz. O tamanho das folhas varia de 2 mm em muitas espécies com folhas escaldadas, até 400 mm de comprimento nas agulhas de alguns pinheiros (por exemplo, Apache Pine, Pinus engelmannii). Os estomas estão em linhas ou manchas nas folhas e podem ser fechados quando está muito seco ou frio. As folhas são frequentemente de cor verde escuro, o que pode ajudar a absorver o máximo de energia do sol fraco em altas latitudes ou sob a sombra do dossel da floresta.
Coníferas de áreas mais quentes com altos níveis de luz solar (por exemplo, pinho turco Pinus brutia) têm frequentemente folhas verde-amareladas, enquanto outras (por exemplo, abeto azul, Picea pungens) podem desenvolver folhas azuis ou prateadas para reflectir a luz ultravioleta. Na grande maioria dos gêneros as folhas são sempre verdes, geralmente permanecem na planta por vários (2-40) anos antes de cair, mas cinco gêneros (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia e Taxodium) são caducifólias, descartando suas folhas no outono. As plântulas de muitas coníferas, incluindo a maioria das Cupressaceae, e Pinus em Pinaceae, têm um período de folhagem juvenil distinto, onde as folhas são diferentes, muitas vezes marcadamente, das folhas adultas típicas.
Estrutura do anel da árvoreEditar
Anéis das árvores são registros da influência das condições ambientais, suas características anatômicas registram mudanças na taxa de crescimento produzidas por essas mudanças. A estrutura microscópica da madeira de coníferas consiste em dois tipos de células: parênquima, que têm uma forma oval ou poliédrica com dimensões aproximadamente idênticas em três direções, e traqueias fortemente alongadas. Os traqueídos constituem mais de 90% do volume da madeira. Os traqueídios de madeira de madeira primitiva, formados no início de uma estação de crescimento, têm grandes dimensões radiais e paredes celulares menores e mais finas. Depois, formam-se os primeiros traqueídos da zona de transição, onde o tamanho radial das células e a espessura das suas paredes celulares se alteram consideravelmente. Finalmente, formam-se os traqueídos de madeira tardia, com tamanhos radiais pequenos e paredes celulares de maior espessura. Este é o padrão básico da estrutura celular interna dos anéis das coníferas.
ReproduçãoEditar
A maioria das coníferas são monóicas, mas algumas são subdioestivas ou dióicas; todas são polinizadas pelo vento. As sementes de coníferas desenvolvem-se dentro de um cone protetor chamado estrobilo. Os cones levam de quatro meses a três anos para atingir a maturidade, e variam em tamanho de 2 mm a 600 mm de comprimento.
Em Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae e na maioria das Cupressaceae, os cones são lenhosos, e quando maduros as escamas geralmente se espalham permitindo que as sementes caiam e sejam dispersas pelo vento. Em alguns (por exemplo, abetos e cedros), os cones se desintegram para liberar as sementes, e em outros (por exemplo, os pinheiros que produzem pinhões) as sementes semelhantes a nozes são dispersas por pássaros (principalmente quebra-nozes e gaiolas), que quebram os cones especialmente adaptados e mais macios. Os cones maduros podem permanecer na planta durante um período de tempo variado antes de cair ao chão; em alguns pinheiros adaptados ao fogo, as sementes podem ser armazenadas em cones fechados até 60-80 anos, sendo libertadas apenas quando um fogo mata a árvore mãe.
Nas famílias Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae, e um gênero Cupressaceae (Juniperus), as escamas são macias, carnudas, doces e coloridas, e são comidas por pássaros comedores de frutas, que depois passam as sementes em seus excrementos. Estas escamas carnudas são (excepto em Juniperus) conhecidas como arils. Em algumas destas coníferas (por exemplo, a maioria das Podocarpaceae), o cone consiste em várias escamas fundidas, enquanto em outras (por exemplo, Taxaceae), o cone é reduzido a apenas uma escala de semente ou (por exemplo, Cephalotaxaceae) as várias escamas de um cone desenvolvem-se em arils individuais, dando a aparência de um aglomerado de bagas.
Os cones machos possuem estruturas chamadas microporangia que produzem pólen amarelado através da meiose. O pólen é libertado e transportado pelo vento para os cones femininos. Os grãos de pólen de espécies vivas de pinófitos produzem tubos de pólen, muito parecidos com os de angiospermas. Os gametófitos masculinos de ginospermas (grãos de pólen) são transportados pelo vento para um cone feminino e são atraídos para uma pequena abertura no óvulo chamada micropila. É no interior do óvulo que ocorre a germinação do pólen. A partir daqui, um tubo polínico procura a gametófita fêmea, que contém arquegónias cada uma com um óvulo, e se tiver sucesso, ocorre a fertilização. O zigoto resultante se desenvolve em um embrião, que junto com o gametófito feminino (material nutritivo para o embrião em crescimento) e seu tegumento circundante, se transforma em uma semente. Eventualmente, a semente pode cair ao chão e, se as condições permitirem, crescer em uma nova planta.
Na silvicultura, a terminologia de plantas com flor tem sido comumente aplicada, embora de forma imprecisa, a árvores coníferas também. O cone macho e o cone fêmea não fertilizado são chamados de flor macho e flor fêmea, respectivamente. Após a fertilização, o cone feminino é chamado de fruto, que sofre maturação (maturação).
Foi descoberto recentemente que o pólen de coníferas transfere as organelas mitocondriais para o embrião, uma espécie de acionamento meiótico que talvez explique porque o Pinus e outras coníferas são tão produtivos, e talvez também tenha influência (observada?) no viés de relação sexual.
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Pinaceae: cones femininos não abertos de abeto subalpino (Abies lasiocarpa)
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Taxaceae: o aril carnoso que envolve cada semente no teixo europeu (Taxus baccata) é uma escala de cone de semente altamente modificada
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Pinaceae: cone de pólen de um larício japonês (Larix kaempferi)
Ciclo de vidaEditar
Coníferas são heterosporosas, gerando dois tipos diferentes de esporos: microporos masculinos e megasporos femininos. Estes esporos desenvolvem-se em esporófitos separados de macho e fêmea em cones separados de macho e fêmea. Nos cones masculinos, os microporos são produzidos a partir de microporócitos por meiose. Os micrósporos desenvolvem-se em grãos de pólen, que são gametófitos masculinos. Grandes quantidades de pólen são libertadas e transportadas pelo vento. Alguns grãos de pólen pousam sobre um cone feminino para polinização. A célula generativa do grão de pólen divide-se em dois espermatozóides haplóides por mitose, o que leva ao desenvolvimento do tubo polínico. Na fertilização, um dos espermatozóides une o seu núcleo haplóide com o núcleo haplóide de um óvulo. O cone feminino desenvolve dois óvulos, cada um dos quais contém megasporos haplóides. Um megasporócito é dividido por meiose em cada óvulo. Cada grão de pólen alado é um gametófito masculino de quatro células. Três das quatro células quebram-se deixando apenas uma única célula sobrevivente que se desenvolverá num gametófito multicelular feminino. Os gametófitos fêmeas crescem para produzir dois ou mais arquegónios, cada um dos quais contém um óvulo. Após a fertilização, o óvulo diplóide dará origem ao embrião, e uma semente é produzida. O cone fêmea então se abre, liberando as sementes que crescem para uma muda jovem.
- Para fertilizar o óvulo, o cone macho libera o pólen que é carregado pelo vento para o cone fêmea. Isto é polinização. (Os cones masculino e feminino geralmente ocorrem na mesma planta)
- O pólen fertiliza a gameta fêmea (localizada no cone feminino). A fertilização em algumas espécies não ocorre antes de 15 meses após a polinização.
- Um gameta fêmea fertilizada (chamada zigoto) desenvolve-se em um embrião.
- Desenvolve-se uma semente que contém o embrião. A semente também contém as células tegumentares que envolvem o embrião. Esta é uma característica evolutiva da Spermatophyta.
- Sementes maduras caem do cone para o chão.
- Sementes germinam e mudas crescem para uma planta madura.
- Quando a planta está madura, produz cones e o ciclo continua.
Ciclos reprodutivos femininosEditar
A reprodução do conífero é sincronizada com as mudanças sazonais nas zonas temperadas. O desenvolvimento reprodutivo abranda a cada estação de inverno e depois é retomado a cada primavera. O desenvolvimento do estrobilo masculino é completado em um único ano. As coníferas são classificadas por três ciclos reprodutivos, a saber: 1-, 2-, ou 3- . Os ciclos referem-se à conclusão do desenvolvimento do estrobilo feminino, desde o início até a maturação da semente. Todos os três tipos ou ciclos reprodutivos têm um longo intervalo entre polinização e fertilização.
Ciclo reprodutivo de um ano:Os gêneros incluem Abies, Picea, Cedrus, Pseudotsuga, Tsuga, Keteleeria (Pinaceae) e Cupressus, Thuja, Cryptomeria, Cunninghamia e Sequoia (Cupressaceae). Os estrobilos femininos são iniciados no final do verão ou no outono de um ano, depois passam o inverno. Os estrobilos femininos emergem seguidos de polinização na primavera seguinte. A fertilização ocorre no verão do ano seguinte, apenas 3-4 meses após a polinização. Os cones amadurecem e as sementes são então derramadas no final desse mesmo ano. A polinização e fertilização ocorre em uma única estação de crescimento.
Ciclo reprodutivo de dois anos:Os gêneros incluem Widdringtonia, Sequoiadendron (Cupressaceae) e a maioria das espécies de Pinus. As iniciais de estrobilos femininos são formadas no final do verão ou outono e depois no inverno. Surge e recebe pólen no primeiro ano da primavera e se torna coneleito. A coneleita passa por outro descanso de inverno e na primavera do segundo ano. A forma da arquegônia no conelete e a fertilização da arquegônia ocorre no início do verão do 2º ano, portanto o intervalo de polinização-fertilização ultrapassa um ano. Após a fertilização, o cone é considerado um cone imaturo. A maturação ocorre até ao Outono do 2º ano, altura em que as sementes são derramadas. Em resumo, os ciclos de 1 ano e 2 anos diferem principalmente na duração do intervalo de polinização-fertilização.
Ciclo reprodutivo de 3 anos: Três das espécies de coníferas são espécies de pinheiros (Pinus pinea, Pinus leiophylla, Pinus torreyana) que têm eventos de polinização e fertilização separados por um intervalo de 2 anos. As estrobilos fêmeas iniciam-se no final do Verão ou no Outono de um ano e depois passam o Inverno até à Primavera seguinte. Os estrobilos femininos emergem então a polinização ocorre na primavera do 2º ano, então os estrobilos polinizados tornam-se coneletos no mesmo ano (ou seja, no segundo ano). As gametófitas fêmeas no coneleto desenvolvem-se tão lentamente que o megasporo não passa por divisões livres-nucleares até ao Outono do 3º ano. O coneleto volta então a passar por cima na fase de gametófito feminino livre. A fertilização ocorre no início do verão do 4º ano e as sementes amadurecem nos cones no outono do 4º ano.
Desenvolvimento da árvoreEditar
O crescimento e a forma de uma árvore florestal são o resultado da atividade nos meristemas primários e secundários, influenciados pela distribuição do fotossíntese a partir de suas agulhas e pelos gradientes hormonais controlados pelos meristemas apicais (Fraser et al. 1964). Fatores externos também influenciam o crescimento e a forma.
Fraser registraram o desenvolvimento de um único abeto branco de 1926 a 1961. O crescimento apical do caule foi lento de 1926 a 1936 quando a árvore estava competindo com ervas e arbustos e provavelmente sombreada por árvores maiores. Os ramos laterais começaram a mostrar crescimento reduzido e alguns já não estavam em evidência na árvore de 36 anos de idade. O crescimento apical, totalizando cerca de 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m e 600 m, foi feito pela árvore nos anos de 1955 a 1961, respectivamente. O número total de agulhas de todas as idades presentes na árvore de 36 anos em 1961 era de 5,25 milhões, pesando 14,25 kg. Em 1961, agulhas de até 13 anos permaneceram na árvore. O peso do cinza das agulhas aumentou progressivamente com a idade de cerca de 4% nas agulhas do primeiro ano, em 1961, para cerca de 8% nas agulhas com 10 anos de idade. Ao discutir os dados obtidos com o abeto branco de 11 m de altura, Fraser et al. (1964) especulou que se o fotossintetizado utilizado na fabricação do crescimento apical em 1961 foi fabricado no ano anterior, então os 4 milhões de agulhas que foram produzidas até 1960 fabricavam alimentos para cerca de 600.000 mm de crescimento apical ou 730 g de peso seco, mais de 12 milhões de mm3 de madeira para o anel anual de 1961, mais 1 milhão de novas agulhas, além de novo tecido em ramos, casca e raízes em 1960. A isto se somaria o fotossintetizado para produzir energia para sustentar a respiração durante este período, uma quantidade estimada em cerca de 10% da produção total anual de fotossintetizado de uma árvore jovem e saudável. Nesta base, uma agulha produziu alimento para cerca de 0,19 mg de peso seco de crescimento apical, 3 mm3 de madeira, um quarto de uma agulha nova, mais uma quantidade desconhecida de madeira do ramo, casca e raízes.
A ordem de prioridade da distribuição do fotossíntese é provavelmente: primeiro para o crescimento apical e formação de novas agulhas, depois para os botões para o crescimento do ano seguinte, com o câmbio nas partes mais velhas dos ramos recebendo o sustento por último. No abeto branco estudado por Fraser et al. (1964), as agulhas constituíam 17,5% do peso do dia. Sem dúvida, as proporções mudam com o tempo.
Mecanismo de dispersão de sementesEditar
Dispersão de ventos e animais são dois grandes mecanismos envolvidos na dispersão de sementes de coníferas. A dispersão de sementes nascidas do vento envolve dois processos, a saber: dispersão de vizinhança local (LND) e dispersão de longa distância (LDD). As distâncias de dispersão de longa distância variam de 11,9-33,7 quilómetros (7,4-20,9 milhas) da nascente.As aves da família dos corvos, Corvidae, são o principal distribuidor das sementes de coníferas. Estas aves são conhecidas por armazenar 32.000 sementes de pinheiro e transportar as sementes até 12-22 quilómetros (7,5-13,7 milhas) da nascente. As aves armazenam as sementes no solo a uma profundidade de 2-3 centímetros (0,79-1,18 in) em condições que favorecem a germinação.