Escorpião

E. mingrelicus

Em raras ocasiões, os escorpiões podem nascer com dois metasomata (caudas). Os escorpiões de duas caudas não são uma espécie diferente, apenas uma anormalidade genética (Prchal).

Distribuição geográfica e habitat

Hadrurus spadix-Caraboctonidae, Hadrurinae

Scorpions are almost universally distributed south of 49° N, and their geographical distribution shows in many particulars a close and interesting correspondence with that of the mammals, including their entire absence from New Zealand. Os fatos de sua distribuição estão de acordo com a hipótese de que a ordem se originou no hemisfério norte e migrou para o sul do continente sul durante várias épocas, e sua ausência de países ao norte das latitudes acima mencionadas é devido à glaciação comparativamente recente dessas áreas. Quando chegaram à África, Madagascar fazia parte desse continente; mas a sua chegada à Austrália foi posterior à separação da Nova Zelândia da área austro-malaiana ao norte da mesma.

Nos Estados Unidos, podem ser encontrados escorpiões em 31 estados diferentes, incluindo o Havaí (Isometrus maculatus). Eles são mais comuns no sul do Arizona e em uma faixa de terra que se estende pelo centro do Texas e Oklahoma central. O escorpião comum, Centruroides vittatus, chega do noroeste do México ao sul do Colorado, Kansas, sul do Missouri, e Mississippi e Louisiana. Espécies do gênero Vaejovis são encontradas do norte da Flórida até Maryland, Carolinas e Tennessee, e tão a oeste quanto Oregon e Califórnia. Paruroctonus boreus é encontrado através do Noroeste dos Estados Unidos e no Canadá (Southern Saskatchewan, Southern Alberta e Okanagan Valley of British Columbia).

Cinco colónias de escorpiões (Euscorpius flavicaudis) estabeleceram-se no sul de Inglaterra, tendo provavelmente chegado com fruta importada de África, mas o número de colónias pode agora ser inferior devido à destruição dos seus habitats. Esta espécie de escorpião é pequena e completamente inofensiva para os humanos.

Os escorpiões preferem viver em áreas onde as temperaturas variam de 20°C a 37°C (68°F a 99°F), mas podem sobreviver de temperaturas geladas ao calor do deserto (Hadley 1970; Hoshino et al. 2006). Os escorpiões do género Scorpiops que vivem nas altas montanhas asiáticas, os escorpiões tanto triunfantes da Patagónia como os pequenos escorpiões Euscorpius da Europa Central podem sobreviver a temperaturas de Inverno de cerca de -25°C.

O metabolismo lento dos escorpiões ajuda-os a sobreviver em condições difíceis de frio e calor e praticamente sem comida e água; podem sobreviver por mais de um ano sem comer e sem uma mancha de focas de cera na água (Angier 1990).

Comportamento

Os escorpiões são nocturnos e fósseis, encontrando abrigo durante o dia no relativo arrefecimento dos buracos subterrâneos ou das camadas inferiores das rochas e saindo à noite para caçar e alimentar-se. Os escorpiões exibem comportamento fotofóbico, principalmente para evitar a detecção por seus predadores como aves, centopéias, lagartos, ratos, gambás e ratos (AM 2003).

Scorpiões são predadores oportunistas de pequenos artrópodes e insetos. Eles usam a sua quela (pinça) para capturar a presa inicialmente. Dependendo da toxicidade de seu veneno e do tamanho de suas garras, eles irão então esmagar a presa ou injetá-la com veneno. Isto irá matar ou paralisar a presa para que o escorpião a possa comer. Os escorpiões têm um estilo relativamente único de comer usando chelicerae, pequenas estruturas semelhantes a garras que sobressaem da boca e que são exclusivas dos Chelicerata entre os artrópodes. As chelicerae, que são muito afiadas, são usadas para extrair pequenas quantidades de comida da presa para digestão. Os escorpiões só conseguem digerir alimentos na forma líquida; qualquer matéria sólida (pêlo, exoesqueleto, etc.) é eliminada pelo escorpião.

Reprodução

A maioria dos escorpiões reproduz-se sexualmente, e a maioria das espécies tem indivíduos machos e fêmeas. Entretanto, algumas espécies, como Hottentotta hottentotta, Hottentotta caboverdensis, Liocheles australasiae, Tityus columbianus, Tityus metuendus, Tityus serrulatus, Tityus stigmurus, Tityus trivittatus e Tityus urugayensis, reproduzem-se através de partenogênese, um processo no qual ovos não fertilizados se desenvolvem em embriões vivos. A reprodução partenogênica começa seguindo a muda final do escorpião até a maturidade e continua depois.

A reprodução sexual é realizada pela transferência de um espermatóforo do macho para a fêmea; os escorpiões possuem um complexo ritual de corte e acasalamento para efetuar esta transferência. O acasalamento começa com o macho e a fêmea se localizando e identificando um ao outro usando uma mistura de feromônios e comunicação vibracional; uma vez que eles tenham satisfeito um ao outro que são do sexo oposto e da espécie correta, o acasalamento pode começar.

O cortejo começa com o macho agarrando o pedipal da fêmea com o seu próprio; o par então executa uma “dança” chamada “calçada à deux”. Na realidade, este é o macho que conduz a fêmea em busca de um lugar adequado para depositar seu espermatóforo. O ritual de cortejamento pode envolver vários outros comportamentos, como o julgamento e um beijo queliceral, no qual a quelicera do macho – como as partes da boca – grama a fêmea em uma versão menor e mais íntima do macho agarrando o pedipalpo feminino e, em alguns casos, injetando uma pequena quantidade de seu veneno em seu pedipalpo ou na borda de seu cefalotórax (Hickman et al. 2005), provavelmente como meio de pacificar a fêmea.

Quando ele identifica um local adequado, ele deposita o espermatóforo e então guia a fêmea sobre ele. Isto permite que o espermatóforo entre em sua opércula genital, o que desencadeia a liberação do esperma, fertilizando assim a fêmea. O processo de acasalamento pode levar de uma a mais de vinte e cinco horas e depende da capacidade do macho de encontrar um local adequado para depositar o seu espermatóforo. Se o acasalamento continuar por muito tempo, a fêmea pode eventualmente perder o interesse, interrompendo o processo.

Após o acasalamento estar completo, o macho e a fêmea irão se separar. O macho geralmente recuará rapidamente, muito provavelmente para evitar ser canibalizado pela fêmea, embora o canibalismo sexual seja pouco frequente com os escorpiões.

Não como a maioria das espécies de aracnídeos, os escorpiões são vivíparos. Ainda mais notável, o embrião é alimentado internamente pelo corpo da mãe através de um tipo de ligação placentária materno-fetal, como é o caso dos mamíferos placentários e de alguns tubarões (Angier 1990). A gestação pode durar até um ano e meio, rivalizando com a do elefante (Angier 1990).

Ciclo de vida

Fêmea Compsobuthus werneri com crias

As crias nascem uma a uma, e a ninhada é transportada nas costas da mãe até que as crias tenham sofrido pelo menos uma muda. Antes da primeira muda, as queimaduras não podem sobreviver naturalmente sem a mãe, uma vez que dependem dela para a protecção e para regular os seus níveis de humidade. Especialmente nas espécies que apresentam uma sociabilidade mais avançada (por exemplo, Pandinus spp.), a associação filhote/mãe pode continuar por um período de tempo prolongado. O tamanho da ninhada depende da espécie e dos factores ambientais, e pode variar entre duas a mais de uma centena de queimaduras. A ninhada média, no entanto, é constituída por cerca de 8 queimaduras (Lourenco 2000).

As crias assemelham-se geralmente aos seus pais. O crescimento é realizado através de descamação periódica do exoesqueleto (ecdysis). O progresso do desenvolvimento de um escorpião é medido em instantes (quantos moldes ele sofreu). Os escorpiões normalmente requerem entre cinco e sete molts para atingir a maturidade. A moldagem é feita por meio de uma fenda no antigo exoesqueleto, que ocorre logo abaixo da borda da carapaça (na parte frontal do prosoma). O escorpião emerge então desta fenda; os pedípulos e as pernas são primeiro retirados do antigo exosqueleto, seguidos eventualmente pelo metasoma. Quando emerge, o novo exoesqueleto do escorpião é macio, tornando o escorpião altamente vulnerável ao ataque. O escorpião deve esticar-se constantemente enquanto o novo exoesqueleto endurece para garantir que se possa mover quando o endurecimento estiver completo. O processo de endurecimento é chamado escleroseamento. O novo exoesqueleto não fluoresce; à medida que a esclerose ocorre, a fluorescência regressa gradualmente.

Os escorpiões têm uma duração de vida bastante variável e a duração de vida real da maioria das espécies não é conhecida. A faixa etária parece ser de aproximadamente 4 a 25 anos (sendo 25 anos o tempo de vida máximo relatado na espécie Hadrurus arizonensis).

Venom

Todas as espécies de escorpiões possuem veneno. Em geral, o veneno do escorpião é descrito como neurotóxico na natureza. Uma exceção a esta generalização é o Hemiscorpius lepturus que possui veneno citotóxico. As neurotoxinas consistem em uma variedade de pequenas proteínas que afetam os canais de íons neuronais responsáveis pelos potenciais de ação, que servem para interferir com a neurotransmissão na vítima. Os escorpiões usam seu veneno para matar ou paralisar suas presas para que elas possam ser comidas; em geral é de ação rápida, permitindo a captura efetiva das presas. Os efeitos da picada podem ser severos.

Os venenos dos escorpiões são optimizados para acção sobre outros artrópodes e por isso a maioria dos escorpiões são relativamente inofensivos para os humanos; as picadas produzem apenas efeitos locais (tais como dor, dormência ou inchaço). Algumas espécies de escorpiões, no entanto, principalmente na família Buthidae, podem ser perigosas para os seres humanos. Entre os mais perigosos estão o Leiurus quinquestriatus, também sinistramente conhecido como o pé-de-morte, que tem o veneno mais potente da família, e membros dos géneros Parabuthus, Tityus, Centruroides, e especialmente Androctonus, que também têm um veneno poderoso.

O escorpião responsável pelas mortes mais humanas é Androctonus australis, ou o escorpião de cauda gorda amarela, do Norte de África. A toxicidade do veneno de A. australis é aproximadamente metade da de L. quinquestriatus, mas apesar de um equívoco comum, A. australis não injecta visivelmente mais veneno em suas presas. A maior contagem de mortes é simplesmente devido a ser encontrada mais comumente, especialmente perto de humanos.

Mortes humanas de picadas de escorpião normalmente ocorrem em jovens, idosos ou enfermos; escorpiões são geralmente incapazes de produzir veneno suficiente para matar adultos saudáveis. Algumas pessoas, porém, podem ser alérgicas ao veneno de algumas espécies. Dependendo da gravidade da alergia, a picada do escorpião pode causar anafilaxia e morte. Um sintoma primário de uma picada de escorpião é o entorpecimento no local da injecção, por vezes com a duração de vários dias. Os escorpiões são geralmente inofensivos e tímidos, e só usam voluntariamente a sua picada para matar presas, para se defenderem ou em disputas territoriais com outros escorpiões. Geralmente, eles fogem do perigo ou ficam parados.

Scorpions são capazes de regular quanto veneno é injetado com cada picada usando músculos estriados no ferrão, sendo a quantidade usual entre 0,1 e 0,6 miligramas. Há também evidências que sugerem que os escorpiões restringem o uso do seu veneno apenas para subjugar grandes presas, ou presas que lutam.

Foi descoberto que os escorpiões têm dois tipos de veneno: Um veneno translúcido, mais fraco, concebido apenas para atordoar, e um veneno opaco, mais potente, concebido para matar ameaças mais pesadas. Isto é provável porque é caro em termos de energia para um escorpião produzir veneno, e porque pode levar vários dias para um escorpião reabastecer o seu fornecimento de veneno uma vez esgotado (Cheng et al. 2007; Rein 1993).

Não há actualmente nenhum escorpião equivalente ao Índice de Dor de Picada Schmidt, porque ainda ninguém classificou os níveis de dor infligidos por diferentes picadas de escorpião. Isto é provavelmente devido ao risco envolvido com algumas espécies, como Androctonus australis ou Leiurus quinquestriatus. No entanto, a envenenamento por uma espécie ligeiramente venenosa como Pandinus imperator ou Heterometrus spinifer é semelhante a uma picada de abelha em termos da dor e inchaço que resulta. Uma picada no polegar de um escorpião relativamente não perigoso, muitas vezes parece que a vítima bateu acidentalmente no polegar com um martelo enquanto conduzia com um prego. Uma picada no polegar de um escorpião verdadeiramente perigoso pode sentir-se muito pior, como se a vítima tivesse martelado um prego através do seu polegar. Deve-se notar que os efeitos físicos de uma picada de um escorpião clinicamente significativo não se limitam à dor infligida: Pode haver bradicardia, taquicardia, ou em casos graves edema pulmonar.

As picadas dos escorpiões norte-americanos raramente são graves e normalmente resultam em dor, inchaço mínimo, sensibilidade, e calor no local da picada. No entanto, o escorpião de casca do Arizona, Centruroides sculpturatus, que é encontrado no Arizona e Novo México e na margem do Rio Colorado na Califórnia, tem uma picada muito mais tóxica. O ferrão é doloroso, causando por vezes entorpecimento ou formigueiro na área à volta do ferrão. Os sintomas graves são mais comuns em crianças e incluem movimentos anormais da cabeça, olhos e pescoço; aumento da produção de saliva; suor; e inquietação. Algumas pessoas desenvolvem graves contracções involuntárias e tremores musculares. Dificuldades respiratórias podem ocorrer.

As picadas da maioria dos escorpiões norte-americanos não requerem tratamento especial. A colocação de um cubo de gelo na ferida reduz a dor, assim como uma pomada contendo uma combinação de um anti-histamínico, um analgésico e um corticosteróide. Centruroides picadas que resultam em sintomas graves podem exigir o uso de sedativos, como midazolam, administrados por via intravenosa. Centruroides antivenina alivia rapidamente os sintomas, mas pode causar uma reacção alérgica grave ou doença sérica. O antiveneno está disponível apenas no Arizona. Em Trinidad, o suco de folha de Eclipta prostrata é usado para picadas de escorpião. Qualquer efeito das plantas que são usadas contra picadas de escorpião pode ser devido a efeitos sintomáticos-analgésicos, anti-inflamatórios, antipruríticos, além de outras atividades biológicas. Alguns compostos de plantas usadas para inflamação geral também inibem as enzimas (como a fosfolipase A2) da cobra e do veneno do escorpião. Alguns destes compostos vegetais são hipolaetina-8-glucósido e flavonóides relacionados.

Professor Moshe Gueron foi um dos primeiros a investigar os efeitos cardiovasculares de uma picada grave de escorpião. Milhares de pacientes picados foram revistos. Trinta e quatro pacientes com picadas de escorpião grave foram revistos e dados pertinentes relacionados ao sistema cardiovascular, tais como hipertensão, colapso vascular periférico, insuficiência cardíaca congestiva ou edema pulmonar, foram analisados. Os eletrocardiogramas de 28 pacientes foram revistos; 14 pacientes apresentaram padrão “tipo enfarte precoce do miocárdio”. Os metabólitos da catecolamina urinária foram investigados em 12 pacientes com picada de escorpião. O ácido vanilmandélico foi elevado em sete pacientes e a epinefrina livre total e norepinefrina livre em oito. Seis desses 12 pacientes apresentaram o padrão eletrocardiográfico “tipo infarto do miocárdio”. Nove pacientes morreram e as lesões patológicas do miocárdio foram revistas em sete. Também, Gueron relatou cinco casos de lesão miocárdica grave e insuficiência cardíaca em picada de escorpião de Beer-Sheba, Israel. Ele descreveu a hipertensão, edema pulmonar com hipertensão, hipotensão, edema pulmonar com hipotensão e distúrbios de ritmo como cinco síndromes diferentes que podem dominar o quadro clínico na vítima de picada de escorpião. Ele sugeriu que todos os pacientes com sintomas cardíacos deveriam ser admitidos em uma unidade cardíaca intensiva. Alguns anos depois, em 1990, ele relatou má contratilidade com baixa fração de ejeção, diminuição do desempenho ventricular sistólico esquerdo e diminuição do percentual fracionário observado no estudo ecocardiográfico e angiográfico de radionuclídeos. Gueron foi questionado quanto ao valor da administração de antiveneno, e respondeu que, apesar de estar disponível gratuitamente, todos os casos de picada de escorpião são tratados sem ela, não havendo uma única fatalidade em 1989 (Bawaskar 1999).

Luzltravioleta

Um escorpião sob uma luz negra. Em iluminação normal este escorpião aparece preto.

Scorpiões são conhecidos por brilhar quando expostos a certos comprimentos de onda de luz ultravioleta, como a produzida por uma luz negra, devido à presença de produtos químicos fluorescentes na cutícula. O principal componente fluorescente é agora conhecido como beta-carbolina (Stachel et al. 1999). Uma lâmpada UV portátil tem sido uma ferramenta padrão para pesquisas noturnas de campo destes animais (Hadley e Williams 1968).

Registro fóssil

Scorpions foram encontrados em muitos registros fósseis, incluindo depósitos silurianos marinhos, depósitos de carvão do Carbonífero, e em âmbar. Pensa-se que eles existem de alguma forma desde cerca de 430 milhões de anos atrás. Acredita-se que tenham uma origem oceânica, com guelras e um apêndice semelhante a uma garra que lhes permitiu agarrarem-se a costas rochosas ou a algas marinhas, embora a suposição de que os escorpiões mais antigos eram aquáticos tenha sido questionada. Atualmente, pelo menos 111 espécies fósseis de escorpião são conhecidas. Excepcionalmente para os aracnídeos, existem mais espécies de escorpiões paleozóicos do que mesozóicos ou cenozóicos.

Os euritérides, criaturas marinhas que viveram durante a era paleozóica, partilham várias características físicas com os escorpiões e podem estar intimamente relacionados com eles. Várias espécies de Euritéridos podem crescer a partir de 10 centímetros até 2,5 metros de comprimento. No entanto, apresentam diferenças anatômicas que as marcam como um grupo distinto de seus parentes Carboníferos e recentes. Apesar disso, eles são comumente chamados de “escorpiões do mar” (Waggoner 1995). Pensa-se que as suas pernas foram curtas, grossas, afuniladas e que terminaram numa única garra forte; parece que foram bem adaptadas para manter uma fixação segura sobre rochas ou algas marinhas contra a lavagem das ondas, como as pernas do caranguejo costeiro.

Classificação

Esta classificação baseia-se na de Soleglad e Fet (2003), que substituiu a classificação mais antiga e inédita de Stockwell (1989). Alterações taxonômicas adicionais são de Soleglad et al. (2005).

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• CORPIONES Pseudochactida Soleglad et Fet, 2003
  • SCORPIONES Pseudochactida Pseudochactoidea Gromov, 1998
    • Family Pseudochactidae Gromov, 1998

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• Parvorder Buthida Soleglad et Fet, 2003
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  • Superfamily Buthoidea C. L. Koch, 1837
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    • Butídea Familiar C. L. Koch, 1837 (escorpiões de cauda grossa)
    • Family Microcharmidae Lourenço, 1996
• Parvorder Chaerilida Soleglad et Fet, 2003
  • Superfamily Chaeriloidea Pocock, 1893
    • Family Chaerilidae Pocock, 1893

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• Parvorder Iurida Soleglad et Fet, 2003
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  • Superfamília Chactoidea Pocock, 1893
    • Família Chactidae Pocock, 1893
      • Subfamília Chactinae Pocock, 1893
        >>Tribo Chactini Pocock, 1893
      • Tribo Nullibrotheini Soleglad et Fet, 2003
    • Subfamily Brotheinae Simon, 1879
      • Tribo Belisariini Lourenço, 1998
      • Tribo Brotheini Simon, 1879
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        • Subscrever Brotheina Simon, 1879
        • Subscrever Neochactina Soleglad et Fet, 2003

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    • Subfamily Uroctoninae
  • Family Euscorpiidae Laurie, 1896
    • Subfamília Euscorpiinae Laurie, 1896
    • Subfamília Megacorminae Kraepelin, 1905
      • Tribo Chactopsini Soleglad et Sissom, 2001
      • Tribo Megacormini Kraepelin, 1905
    • Subfamília Scorpiopinae Kraepelin, 1905
      • Tribo Scorpiopini Kraepelin, 1905
      • Tribo Troglocormini Soleglad et Sissom, 2001
  • Family Superstitioniidae Stahnke, 1940
    • Subfamily Superstitioniinae Stahnke, 1940
    • Subfamília Typlochactinae Mitchell, 1971
  • Família Vaejovidae Thorell, 1876
• Superfamília Iuroidea Thorell, 1876
  • Família Iuridae Thorell, 1876
  • Família Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (escorpiões peludos)
    • Subfamília Caraboctoninae Kraepelin, 1905
    • Subfamília Hadrurinae Stahnke, 1974
• Superfamília Scorpionoidea Latreille, 1802
  • Família Bothriuridae Simon, 1880
    • Subfamília Bothriurinae Simon, 1880
    • Subfamília Lisposominae Lawrence, 1928
  • Família Diplocentridae Karsch, 1880
  • Família Scorpionidae Latreille, 1802 (escorpiões escavadores ou escorpiões de pernas pálidas)
    • Subfamília Diplocentrinae Karsch, 1880
      • Tribo Diplocentrini Karsch, 1880
        • Tribo Nebini Kraepelin, 1905
    • Subfamília Scorpioninae Latreille, 1802
    • Subfamília Urodacinae Pocock, 1893
  • Família Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (= Ischnuridae, =Liochelidae) (escorpiões de pedra, escorpiões rastejantes, ou escorpiões de árvores)
    • Subfamília Hemiscorpiinae Pocock, 1893
    • Subfamília Heteroscorpioninae Kraepelin, 1905
    • Subfamília Hormurinae Laurie, 1896

• Angier, N. 1990. O escorpião, bizarro e desagradável, recruta novos admiradores. New York Times, 27 de Novembro de 1990. Recuperado em 22 de setembro de 2008.
• Museu australiano (AM). 2003. Escorpiões. Museu Australiano. Recuperado em 22 de setembro de 2008.
• Bawaskar, H. S. 1999. Escorpião Sting: Manifestações Clínicas, Manejo e Literatura. Sangam Books. ISBN 9788171547180.
• Benton, T. G. 1991. A história de vida de Euscorpius Flavicaudis (Scorpiones, Chactidae). The Journal of Arachnology 19: 105-110.
• Cheng, D., J. A. Dattaro, e R. Yakobi. 2007. Scorpion sting. eMedicine. Recuperado em 22 de setembro de 2008.
• Hadley, N. F. 1970. Water relations of the desert scorpion, Hadrurus Arizonensis. The Journal of Experimental Biology 53: 547-558. Recuperado em 22 de setembro de 2008.
• Hadley, N. F., e S. C. Williams. 1968. Atividades superficiais de alguns escorpiões norte-americanos em relação à alimentação. Ecologia 49(4): 726-734. Recuperado em 22 de setembro de 2008.
• Hickman, C. P., L. S. Roberts, A. Larson, H. I’Anson, e D. Eisenhour. 2005. Princípios Integrados de Zoologia, 13ª edição. McGraw-Hill Science/Engineering/Math. ISBN 9780073101743.
• Hoshino, K., A. T. V. Moura, e H. M. G. De Paula. 2006. Seleção da temperatura ambiental pelo escorpião amarelo Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae). Journal of Venomous Animals and Toxins incl. Tropical Diseases 12(1): 59-66. Recuperado em 22 de setembro de 2008.
• Jackman, J. A. 1999. Escorpiões. Texas Agricultural Extension Service, Texas A &M University. Recuperado em 22 de setembro de 2008.
• Lourenco, W. R. 2002. Reprodução em escorpiões, com especial referência à partenogénese. Páginas 71-85 em S. Toft, e N. Scharff (eds.), European Arachnology 2000. Aarhus: Aarhus University Press. ISBN 8779340016.
• Prchal, S. n.d. Pepe, o escorpião de duas caudas. Sonoran Arthropod Studies Institute. Recuperado a 22 de Setembro de 2008.
• Rein, J. O. 1993. Sting use in two species of Parabuthus scorpions (Buthidae). The Journal of Arachnology 21(1): 60-63.
• Rein, J. O. 2000. Euscorpius flavicaudis. Os arquivos do escorpião. Universidade Norueguesa de Ciência e Tecnologia. Recuperado em 22 de setembro de 2008.
• Soleglad, M. E., e V. Fet. 2003. Sistematização e filogenia de alto nível dos escorpiões existentes (Scorpiones: Orthosterni). Euscorpius 11: 1-175.
• Soleglad, M. E., V. Fet, e F. Kovařík. 2005. A posição sistemática dos gêneros escorpião Heteroscorpion Birula, 1903 e Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea). Euscorpius 20: 1-38.
• Stachel, S. J., S. A. Stockwell, e D. L. Van Vranken. 1999. A fluorescência dos escorpiões e a cataratogênese. Química & Biologia 6: 531-539.
• Stockwell, S. A. 1989. Revisão da Filogenia e Classificação Superior dos Escorpiões (Chelicerata). Dissertação de doutorado, Universidade da Califórnia, Berkeley.
• Waggoner, B. 1995. Eurypterida. Universidade da Califórnia, Museu de Paleontologia. Recuperado em 22 de setembro de 2008.