Fisiologia Muscular – Estrutura do Miofilamento
Estrutura do Miofilamento
Miofilamento é o termo para as cadeias de actina (principalmente) e miosina que embalam uma fibra muscular. Estas são as estruturas geradoras de força.
Miofilamento de componentes
Embora ainda existam lacunas no que sabemos da estrutura e significado funcional da malha do miofilamento, algumas das proteínas chave incluem:
Miosina
Este peptídeo é responsável pela geração de força. Ele é composto por uma cabeça globular com ambos os locais de ligação ATP e actina, e uma longa cauda envolvida na sua polimerização em filamentos de miosina.
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Figura 1: Estrutura de cristal tridimensional da porção S-1 da molécula de cadeia pesada da miosina. (A) Diagrama de fitas de alta resolução da miosina S-1 de galinha determinada usando cristalografia de raios X. As principais características da molécula, o ATP e os locais de ligação da actina, a fenda entre eles e a região a-helical à qual as cadeias leves da miosina se ligam. (Diagrama de fitas gentilmente fornecido pelo Dr. Ivan Rayment, Universidade de Wisconsin). (B) Desenho esquemático da porção de myosin S-1 baseado no diagrama de fitas apresentado em (A) e usado para ilustrar o ciclo da ponte transversal. |
Actin
O outro componente principal na produção de força. Actin, quando polimerizado em filamentos, forma a “escada” ao longo da qual os filamentos de miosina “sobem” para gerar movimento.
Troponina
Aparentemente o maior regulador da produção de força. Suas três subunidades encontram-se na ranhura de cada filamento de actina bloqueando o local de ligação da miosina, na ausência de cálcio iônico.
Titina
Um enorme (2500 kD) peptídeo que parece estar envolvido na manutenção do padrão de estrias ordenado. Estreitamente associada à molécula de miosina, parece ancorar a rede de miosina à rede de actina.
Nebulina
Outra molécula associada à actina, a nebulina parece atuar como uma régua molecular regulando o comprimento dos filamentos de actina.
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Estrutura de malha de intertravamento Visto em secção longitudinal (com microscópio electrónico), um miofilamento mostra várias bandas de destilação, cada uma das quais recebeu uma letra especial. A banda mais leve (menos densa de electrões) é conhecida como banda I e consiste principalmente em actina. A banda larga e escura, conhecida como banda A, é composta principalmente de myosin. No centro da banda I está uma linha densa de elétrons, conhecida como a linha Z. No meio da banda A está outra linha densa conhecida como linha M. |
Em secção transversal, sob ampliação muito alta, ambas as bandas A e I podem ser vistas como sendo redes hexagonais. Estas redes são aparentemente ordenadas e fixadas nas linhas M e Z. Na região onde as bandas A e I se sobrepõem (às vezes conhecida como banda H) as duas redes hexagonais se entrelaçam de forma que cada filamento de miosina é rodeado por seis filamentos de actina.
Estas redes parecem estar ancoradas à (e através da) membrana celular de duas maneiras. Nas extremidades das fibrilas, estruturas especiais ancoram os filamentos terminais de actina à membrana. Também parecem existir ligações entre as linhas Z e M e a membrana da célula.