Brachiopoda

Brachiopoda

Brachiopode
Brachiopode vii.
Clasificare științifică
Regat: Animalia Filum: Brachiopoda Duméril, 1806
Subfiile și clase
Vezi Clasificare

Brachiopoda (din latinescul bracchium, braț + latinescul nou -poda, picior) este un important filum de nevertebrate, ai cărui membri, brachiopodele sau scoicile de lampă, sunt animale marine sesile, cu două cochilii, cu o morfologie externă asemănătoare cu cea a bivalvelor (adică a „scoicilor”) din filumul Mollusca, cu care nu sunt strâns înrudite. Brachiopodele se găsesc fie atașate de substraturi printr-o structură numită pedicul, fie neatacate și se odihnesc pe fundul noroios. Brachiopodele se hrănesc în suspensie cu un organ de hrănire distinctiv numit lofofor, care se găsește doar la alte două filoane de animale care se hrănesc în suspensie, Phoronida (viermi foronizi) și Ectoprocta sau Bryozoa, de obicei coloniale. Caracterizat de unii ca fiind o „coroană” de tentacule ciliate, lofoforul este, în esență, o panglică sau o sfoară purtătoare de tentacule care este o extensie (fie în formă de potcoavă, fie circulară) care înconjoară gura.

Brachiopodele au fost un grup dominant în timpul Paleozoicului (542-251 mia), dar sunt mai puțin frecvente astăzi. Brahiopodele moderne variază ca mărime a cochiliei de la mai puțin de cinci mm (1/4 de inch) la puțin peste opt cm (trei inch). Brahiopodele fosile se încadrează, în general, în acest interval de mărime, dar unele specii adulte au o cochilie de mai puțin de un milimetru în diametru, iar câteva forme gigantice care măsoară până la 38,5 cm (15 inci) în lățime au fost găsite. Unele forme fosile prezintă flanșe și spini elaborați. Genul de brahiopode Lingula are distincția de a fi cel mai vechi și relativ neschimbat animal cunoscut.

Brachiopodele moderne trăiesc în general în zone cu apă rece, fie în apropierea polilor, fie în părțile adânci ale oceanului.

Tipuri de brahiopode

Brachiopodele se găsesc în două varietăți ușor de distins. Brachiopodele articulate au o conexiune ca o balama sau o articulație între cochilii, în timp ce brachiopodele inarticulate nu au balama și sunt ținute împreună în întregime de musculatură.

Brachiopodele – atât cele articulate cât și cele inarticulate – sunt încă prezente în oceanele moderne. Cele mai abundente sunt terebratulidele (clasa Terebratulida). Asemănarea percepută a cochiliilor de terebratulide cu vechile lămpi cu petrol a dat brahiopodelor denumirea comună de „cochilie de lampă.”

Fylumul cel mai apropiat de Brachiopoda este probabil phylumul mic Phoronida (cunoscut sub numele de „viermi cu potcoavă”). Împreună cu Bryozoa/Ectoprocta și, eventual, Entoprocta/Kamptozoa, aceste filoane constituie superfiloul informal Lophophorata. Toate acestea se caracterizează prin lophoforul lor distinctiv, o „coroană” de tentacule ciliate folosite pentru hrănirea prin filtrare. Această „coroană” de tentacule este, în esență, o panglică sau un șir de tentacule care reprezintă o extensie (fie în formă de potcoavă, fie circulară) care înconjoară gura (Smithsonian 2007; Luria et al. 1981).

Brachiopode și bivalve

În ciuda unei asemănări superficiale, bivalvele și brahiopodele diferă semnificativ în multe privințe.

Bivalvele au de obicei un plan de simetrie paralel cu balama și situat între cochilii, în timp ce majoritatea brahiopodelor au un plan de simetrie bilaterală perpendicular pe balama și care secționează ambele cochilii. Fiecare cochilie de brahiopod este simetrică ca și cochilie individuală, dar cele două cochilii diferă în formă una de cealaltă.

Bivalvele folosesc mușchii aductori pentru a menține cele două cochilii închise și se bazează pe ligamentele asociate cu balamaua pentru a le deschide odată ce mușchii aductori sunt relaxați; în schimb, brahiopodele folosesc forța musculară atât pentru deschiderea (mușchii diductori și ajustori interni), cât și pentru închiderea (mușchii aductori) celor două cochilii, indiferent dacă acestea sunt de tip articulat (articulate) sau nu (inarticulate).

Majoritatea brahiopodelor sunt atașate de substrat prin intermediul unui „peduncul” cărnos sau pedicul. În schimb, deși unii bivalvi (cum ar fi stridiile, midiile și rudiștii dispăruți) sunt fixați de substrat, majoritatea se deplasează liber, de obicei cu ajutorul unui „picior” muscular.”

Conchiliile brahiopodelor pot fi fie fosfatice, fie (în majoritatea grupurilor) calcitice. Rareori, brahiopodele pot produce cochilii aragonitice.

Istoria evoluției

Era paleozoică (542 – 251 mya) Cambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferic

.

Permian

Primele brahiopode fără echivoc din arhiva fosilă apar la începutul perioadei cambriene (542-488 mias), formele fără articulații și fără balamale apărând primele, urmate la scurt timp după aceea de formele articulate și cu balamale. Brahiopode presupuse sunt, de asemenea, cunoscute din stratele mult mai vechi din era Neoproterozoică superioară (1.000-542 mia), deși atribuirea rămâne incertă.

Brachiopodele sunt fosile extrem de comune în întreaga eră Paleozoică (542-251 mia). În timpul Ordovicicianului (488-444 mia) și Silurianului (444-416 mia), brachiopodele s-au adaptat la viața în majoritatea mediilor marine și au devenit deosebit de numeroase în habitatele de apă puțin adâncă, în unele cazuri formând bancuri întregi în același mod în care o fac astăzi bivalvele (cum ar fi midiile). În unele locuri, secțiuni mari de straturi calcaroase și depozite de recif sunt compuse în mare parte din cochiliile lor.

De-a lungul istoriei lor îndelungate, brahiopodele au trecut prin mai multe proliferări și diversificări majore și au suferit, de asemenea, și extincții majore.

Schimbarea majoră a avut loc odată cu extincția din Permian, aproximativ 251 mya. Înainte de acest eveniment de extincție, brachiopodele erau mai numeroase și mai diverse decât moluștele bivalve. Ulterior, în era mezozoică (251-65 mya), diversitatea și numărul lor s-au redus drastic, fiind înlocuite în mare parte de moluștele bivalve. Moluștele continuă să domine și astăzi, iar ordinele rămase de brahiopode supraviețuiesc în mare parte în mediile marginale, cu un frig și o adâncime mai extreme.

Genul de brahiopode inarticulate Lingula are distincția de a fi cel mai vechi și relativ neschimbat animal cunoscut. Cele mai vechi fosile de Lingula se găsesc în rocile cambriene inferioare care datează de acum aproximativ 550 de milioane de ani.

Originea brahiopodelor este necunoscută. Un posibil strămoș este un fel de „melc blindat” străvechi, cunoscut sub numele de Halkieria, despre care s-a descoperit recent că avea mici scuturi asemănătoare cu cele ale brahiopodelor pe cap și coadă.

S-a sugerat că declinul lent al brahiopodelor din ultimele 100 de milioane de ani sau cam așa ceva este un rezultat direct al (1) creșterii diversității bivalvelor care se hrănesc prin filtrare, care au alungat brahiopodele din fostele lor habitate; (2) perturbării tot mai mari a sedimentelor de către hrănitorii de depozit itineranți (inclusiv mulți bivalvi săpători); și/sau (3) intensității și varietății crescute a prădătorilor care zdrobesc cochiliile. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că cele mai mari succese pentru bivalvele scormonitoare s-au înregistrat în habitate, cum ar fi adâncimile sedimentelor de sub suprafața fundului mării, care nu au fost niciodată adoptate de brahiopode.

Abundența, diversitatea și dezvoltarea rapidă a brahiopodelor în timpul paleozoicului le fac utile ca fosile index atunci când se corelează stratele pe suprafețe mari.

Clasificare

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Taxonomia brahiopodelor Taxoni existenți în verde, taxoni dispăruți în gri după Williams, Carlson și Brunton, 2000
Subphyla	Clase	Ordine	Extinct
Linguliformea	Lingulata	Linguilida	nu
		Siphonotretida	Ordovician
		Acrotretida	Devonian
	Paterinata	Paterinata	Paterinida	Ordovician
Craniiformea	Craniforma	Craniida	Craniida	nu
		Craniopsida	Craniopsida	Carboniferous
		Trimerellida	Silurian
Rhychonelliformea	Chileata	Chileida	Cambrian	Cambrian
		Dictyonellidina	Permian
	Obolellata	Obolellida	Obolellida	Cambrian
	Kutorginata	Kutorginida	Kutorginida	Cambrian
	Cambrian
	Strophomenata	Orthotetidina	Permian
		Triplesiidina	Silurian
		Billingselloidea	Ordovician
		Clitambonitidina	Clitambonitidina	Ordovician
		Strophomenida	Carboniferous
		Productida	Productida	Permian
	Rhynchonellata	Protorthida	Cambrian
		Orthida	Carboniferous
		Pentamerida	Devonian
		Rhynchonellida	nu
		Atrypida	Devonian
		Spiriferida	Jurassic
		Thecideida	nu
		Athyridida	Cretacic	Cretaceous
Terebratulida		nu

În schemele de clasificare mai vechi, phylum Brachiopoda era împărțit în două clase: Articulata și Inarticulata. Deoarece majoritatea ordinelor de brachiopode au dispărut de la sfârșitul erei paleozoice, acum 251 de milioane de ani, clasificările s-au bazat întotdeauna în mare măsură pe morfologia (adică forma) fosilelor. În ultimii 40 de ani, analiza suplimentară a înregistrărilor fosile și a brahiopodelor vii, inclusiv studiul genetic, a dus la schimbări în taxonomie.

Taxonomia este încă instabilă, totuși, astfel încât diferiți autori au făcut grupări diferite. În articolul lor din 2000, ca parte a Treatise on Invertebrate Paleontology, Williams, Carlson și Brunton prezintă ideile actuale privind clasificarea brahiopodelor; gruparea lor este urmată aici. Ei subîmpărțesc Brachiopoda în trei subfilii, opt clase și 26 de ordine. Se consideră că aceste categorii sunt aproximativ filogenetice. Diversitatea brachiopodelor a scăzut semnificativ la sfârșitul erei paleozoice. Doar cinci ordine din trei clase includ forme care supraviețuiesc astăzi, în total între 300 și 500 de specii existente. Comparați această situație cu cea de la mijlocul perioadei siluriene, când coexistau 16 ordine de brachiopode.

• Buckman, S. S. 1910. „Certain Jurassic (Inferior Oolite) species of ammonites and brachiopoda”. Quarterly Journal of the Geological Society of London 66: 90-110.
• Harper, E. M. 2005. „Evidence of predation damage in Pliocene Apletosia maxima (Brachiopoda)”. Palaeontology 48: 197-208.
• Luria, S. E., S. J. Gould, and S. Singer. 1981. A View of Life. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Company. ISBN 0-8053-6648-2.
• Williams, A., S. J. Carlson, and C. H. C. C. Brunton. 2000. „Brachiopod classification”. Part H. în A. Williams et al. (autor coordonator), R. L. Kaesler (editor). Volumul 2, Brachiopoda (revizuit). ca parte a Treatise on Invertebrate Paleontology. Boulder, CO: Geological Society of America și The University of Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.