Fiziologie musculară – Structura miofilamentelor
Structura miofilamentelor
Miofilamentul este termenul pentru lanțurile de (în principal) actină și miozină care împachetează o fibră musculară. Acestea sunt structurile generatoare de forță.
Moleculele componente
Deși există încă lacune în ceea ce știm despre structura și semnificația funcțională a rețelei miofilamentului, unele dintre proteinele cheie includ:
Miozina
Această peptidă este responsabilă de generarea forței. Este compusă dintr-un cap globular cu situsuri de legare atât la ATP, cât și la actină, și o coadă lungă implicată în polimerizarea sa în filamente de miozină.
 |
Figura 1: Structura cristalină tridimensională a porțiunii S-1 a moleculei lanțului greu al miozinei. (A) Diagrama panglicară de înaltă rezoluție a miozinei S-1 de pui determinată prin cristalografie cu raze X. Sunt marcate caracteristicile cheie ale moleculei, situsurile de legare a ATP și actinei, fanta dintre acestea și regiunea ahelică la care se leagă lanțurile ușoare de miozină. (Diagramă cu panglică oferită cu amabilitate de Dr. Ivan Rayment, Universitatea din Wisconsin). (B) Desen schematic al porțiunii de miozină S-1 bazat pe diagrama în panglică prezentată în (A) și utilizat pentru a ilustra ciclul punților încrucișate. |
Actină
Celălalt component major în producerea forței. Actina, atunci când este polimerizată în filamente, formează „scara” de-a lungul căreia filamentele de miozină „urcă” pentru a genera mișcare.
Troponina
Se pare că este principalul regulator al producției de forță. Cele trei subunități ale sale se află în canelura fiecărui filament de actină, blocând locul de legare a miozinei, în absența calciului ionic.
Titina
O peptidă enormă (2500 kD) care pare să fie implicată în menținerea modelului de striație bine ordonat. Asociată strâns cu molecula de miozină, pare să ancoreze rețeaua de miozină la rețeaua de actină.
Nebulina
O altă moleculă asociată cu actina, nebulina pare să acționeze ca o riglă moleculară care reglează lungimea filamentelor de actină.
 |
Structură de plasă întrepătrunsă Văzut în secțiune longitudinală (cu un microscop electronic), un miofilament prezintă mai multe benzi disticte, fiecare dintre acestea primind o literă specială. Banda cea mai ușoară (cea mai puțin densă din punct de vedere electronic) este cunoscută sub numele de banda I și constă în cea mai mare parte din actină. Banda lată, întunecată, cunoscută sub numele de banda A, este compusă în principal din miozină. În centrul benzii I se află o linie densă în electroni, cunoscută sub numele de linia Z. În mijlocul benzii A se află o altă linie densă, cunoscută sub numele de linia M. |
În secțiune transversală, la o mărire foarte mare, se poate observa că ambele benzi A și I sunt rețele hexagonale. Aceste rețele sunt aparent ordonate și fixate la liniile M și Z. În regiunea în care benzile A și I se suprapun (cunoscută uneori sub numele de banda H), cele două rețele hexagonale se întrepătrund astfel încât fiecare filament de miozină este înconjurat de șase filamente de actină.
Aceste rețele par să fie ancorate la (și prin) membrana celulară în două moduri. La capetele fibrilelor, structuri speciale ancorează filamentele terminale de actină la membrană. De asemenea, se pare că există conexiuni între liniile Z și M și membrana celulară.
.