Schorpioen
| Schorpioen | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Aziatische bosschorpioen (Heterometrus spinifer) in Khao Yai National Park, Thailand
|
||||||||||||
| Wetenschappelijke classificatie | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Pseudochactoidea |
Schorpioen is de algemene naam voor alle vleesetende geleedpotigen die deel uitmaken van de orde Scorpiones binnen de klasse Arachnida, gekenmerkt door een slank, gesegmenteerd lichaam met zes paar aanhangsels, waaronder vier paar loopbenen en een paar grote, klauwachtige knijpers, alsmede een flexibele, gesegmenteerde staart die over de rug is gebogen en een holle, giftige angel heeft. Er zijn ongeveer 2.000 soorten schorpioenen.
Schorpioenen zijn wijd verspreid ten zuiden van ongeveer 49° noorderbreedte, met als opmerkelijke uitzonderingen Nieuw-Zeeland en Antarctica. Het noordelijkste deel van de wereld waar schorpioenen in het wild leven is Sheerness op het eiland Sheppey in het Verenigd Koninkrijk, waar sinds de jaren 1860 een kleine kolonie Euscorpius flavicaudis verblijft (Benton 1991; Rein 2000).
Schorpioenen maken integraal deel uit van de voedselketens in hun terrestrische habitats, waarbij zij diverse insecten en andere geleedpotigen verorberen, en worden verorberd door andere ongewervelden, vogels, knaagdieren en hagedissen. Hun giftige angel wordt gebruikt om grotere prooien te bedwingen. Bij de meeste soorten is dit gif niet gevaarlijk voor de mens, hoewel het pijnlijk kan zijn. Sommige soorten produceren een neurotoxine dat stuiptrekkingen, verlamming, ademhalings- en hartfalen en de dood kan veroorzaken.
Schorpioenen fascineren de mens al duizenden jaren. Zo worden schorpioenvolkeren afgebeeld in het oude Epos van Gilgamesj, een van de vroegst bekende werken van literaire fictie, en worden schorpioenen in het Oude Egypte geassocieerd met de god Set en in de Groene mythologie met de verhalen van Orion en Perseus. De schorpioen is een van de symbolen van het astrologische teken Schorpioen.
Anatomie
Het lichaam van een schorpioen is verdeeld in twee delen: De cephalothorax (ook wel prosoma genoemd) en het achterlijf (opisthosoma). Het achterlijf bestaat uit het mesosoma en het metasoma.
Cephalothorax
De cephalothorax, ook wel prosoma genoemd, is de “kop” van de schorpioen, die wordt bedekt door een kopborststuk, en heeft ogen en zes paar aanhangsels. Deze aanhangsels omvatten de chelicerae of monddelen (korte, tangachtige aanhangsels die worden gebruikt om voedsel te scheuren en door te slikken), pedipalpen of klauwen (grote, krachtige nijptangen die worden gebruikt om een prooi te vangen) en vier paar looppoten. Het exoskelet van de schorpioen is dik en duurzaam en biedt een goede bescherming tegen roofdieren. Schorpioenen hebben twee ogen op de top van de kop, en meestal twee tot vijf paar ogen langs de voorste hoeken van de kop (Jackman 1999).
Mesosoma
Het mesosoma, de voorste helft van het achterlijf, is opgebouwd uit zes segmenten. Het eerste segment bevat de geslachtsorganen, alsmede een paar rudimentaire en gemodificeerde aanhangsels die een structuur vormen die het genitaal operculum wordt genoemd. Het tweede segment bevat een paar veerachtige zintuigorganen, de pectinen. De laatste vier segmenten bevatten elk een paar boeklongen, die een opening naar het lichaam hebben. Het mesosoma is gepantserd met chitineuze platen, die bekend staan als tergieten aan de bovenkant en sternieten aan de onderkant.
Metasoma
Het metasoma, de staart van de schorpioen, bestaat uit zes segmenten. (Het eerste staartsegment lijkt op een laatste mesosoma segment.) De tal wordt hoog over het lichaam van de schorpioen gedragen. Het laatste segment bevat de anus van de schorpioen en draagt het telson (de angel). Het telson bestaat op zijn beurt uit de blaas, waarin zich een paar gifklieren bevinden, en de hypodermische aculeus, de gifspuitende weerhaak.
In zeldzame gevallen kunnen schorpioenen met twee metasomata (staarten) worden geboren. Schorpioenen met twee staarten zijn geen andere soort, maar slechts een genetische afwijking (Prchal).
Geografische verspreiding en habitat
Schorpioenen zijn bijna universeel verspreid ten zuiden van 49° noorderbreedte, en hun geografische verspreiding vertoont in vele bijzonderheden een nauwe en interessante overeenkomst met die van de zoogdieren, met inbegrip van hun totale afwezigheid in Nieuw-Zeeland. De feiten van hun verspreiding stroken met de hypothese dat de orde is ontstaan op het noordelijk halfrond en in de loop van verschillende tijdperken zuidwaarts is gemigreerd naar het zuidelijk continent, waarbij hun afwezigheid in de landen ten noorden van de bovengenoemde breedtegraden te wijten is aan de betrekkelijk recente ijstijd van die gebieden. Toen ze Afrika bereikten, maakte Madagascar deel uit van dat continent; maar hun aankomst in Australië was na de afscheiding van Nieuw-Zeeland van het Oostenrijks-Maleisische gebied ten noorden daarvan.
In de Verenigde Staten komen schorpioenen voor in 31 verschillende staten, waaronder Hawaï (Isometrus maculatus). Ze komen het meest voor in zuidelijk Arizona en in een strook land die zich uitstrekt door centraal Texas en centraal Oklahoma. De gewone gestreepte schorpioen, Centruroides vittatus, komt voor van noordwest Mexico tot zuidelijk Colorado, Kansas, zuidelijk Missouri, en Mississippi en Louisiana. Soorten van het geslacht Vaejovis worden aangetroffen van Florida in noordelijke richting tot Maryland, de Carolinas en Tennessee, en zo ver westelijk als Oregon en Californië. Paruroctonus boreus komt voor in het noordwesten van de Verenigde Staten en in Canada (Zuid-Saskatchewan, Zuid-Alberta en de Okanagan-vallei van Brits-Columbia).
Vijf kolonies schorpioenen (Euscorpius flavicaudis) hebben zich in Zuid-Engeland gevestigd, waarschijnlijk aangekomen met geïmporteerd fruit uit Afrika, maar het aantal kolonies zou nu lager kunnen zijn vanwege de vernietiging van hun leefgebieden. Deze schorpioensoort is klein en volkomen ongevaarlijk voor de mens.
Schorpioenen leven bij voorkeur in gebieden waar de temperaturen variëren van 20°C tot 37°C (68°F tot 99°F), maar kunnen overleven van vriestemperaturen tot woestijnhitte (Hadley 1970; Hoshino et al. 2006). Schorpioenen van het geslacht Scorpiops die in hoge Aziatische bergen leven, bothriuride schorpioenen uit Patagonië, en kleine Euscorpius schorpioenen uit midden Europa kunnen allen wintertemperaturen van ongeveer -25°C overleven.
Het trage metabolisme van schorpioenen helpt hen te overleven in barre omstandigheden van koude en hitte en vrijwel geen voedsel en water; zij kunnen meer dan een jaar overleven zonder te eten en een wasverzegeling in water (Angier 1990).
Gedrag
Schorpioenen zijn nachtdieren en fossiel; overdag zoeken ze beschutting in de relatieve koelte van ondergrondse holen of onderkanten van rotsen en ’s nachts komen ze naar buiten om te jagen en zich te voeden. Schorpioenen vertonen fotofoob gedrag, vooral om niet opgemerkt te worden door hun predatoren, zoals vogels, duizendpoten, hagedissen, muizen, buidelratten en ratten (AM 2003).
Schorpioenen zijn opportunistische predatoren van kleine geleedpotigen en insecten. Ze gebruiken hun chelae (nijptang) om de prooi in eerste instantie te vangen. Afhankelijk van de giftigheid van hun gif en de grootte van hun klauwen, verpletteren zij de prooi of injecteren deze met gif. Hierdoor wordt de prooi gedood of verlamd, zodat de schorpioen hem kan opeten. Schorpioenen hebben een vrij unieke manier van eten, waarbij zij gebruik maken van chelicerae, kleine klauwachtige structuren die uit de bek steken en die uniek zijn voor de Chelicerata onder de geleedpotigen. De chelicerae, die zeer scherp zijn, worden gebruikt om kleine hoeveelheden voedsel van de prooi af te trekken en te verteren. Schorpioenen kunnen alleen voedsel in vloeibare vorm verteren; alle vaste stof (vacht, exoskelet, enzovoort) wordt door de schorpioen afgevoerd.
Reproductie
De meeste schorpioenen planten zich geslachtelijk voort, en de meeste soorten hebben mannelijke en vrouwelijke individuen. Sommige soorten, zoals Hottentotta hottentotta, Hottentotta caboverdensis, Liocheles australasiae, Tityus columbianus, Tityus metuendus, Tityus serrulatus, Tityus stigmurus, Tityus trivittatus, en Tityus urugayensis, planten zich echter voort door middel van parthenogenese, een proces waarbij onbevruchte eieren zich ontwikkelen tot levende embryo’s. De parthenogenese begint na de laatste vervelling van de schorpioen tot de volwassenheid en gaat daarna door.
Seksuele voortplanting geschiedt door de overdracht van een spermatofoor van het mannetje op het vrouwtje; schorpioenen bezitten een complex balts- en paringsritueel om deze overdracht te bewerkstelligen. De paring begint met het lokaliseren en identificeren van het mannetje en het vrouwtje met behulp van een mengsel van feromonen en vibratiecommunicatie; zodra zij elkaar ervan overtuigd hebben dat zij van verschillend geslacht en van de juiste soort zijn, kan de paring beginnen.
De paring begint met het mannetje dat de pedipalpen van het vrouwtje vastgrijpt met de zijne; het paar voert dan een “dans” uit die de “promenade à deux” wordt genoemd. In werkelijkheid leidt het mannetje het vrouwtje rond op zoek naar een geschikte plaats om zijn spermatofoor af te zetten. Het baltsritueel kan nog andere gedragingen omvatten, zoals juddering en een cheliceral kiss, waarbij de chelicerae-klauwachtige monddelen van het mannetje de pedipalpen van het vrouwtje vastgrijpen en in sommige gevallen een kleine hoeveelheid van zijn gif in haar pedipalp of op de rand van haar cephalothorax injecteren (Hickman et al. 2005), waarschijnlijk om het vrouwtje te pacificeren.
Als hij een geschikte plek heeft gevonden, deponeert hij de spermatofoor en leidt het vrouwtje er vervolgens overheen. Hierdoor dringt de spermatofoor haar genitale opercula binnen, waardoor het sperma vrijkomt en het wijfje wordt bevrucht. Het paringsproces kan één tot meer dan vijfentwintig uur duren en hangt af van het vermogen van het mannetje om een geschikte plaats te vinden om zijn spermatofoor af te zetten. Als de paring te lang duurt, kan het vrouwtje uiteindelijk haar belangstelling verliezen en het proces afbreken.
Als de paring is voltooid, gaan het mannetje en het vrouwtje uit elkaar. Het mannetje zal zich over het algemeen snel terugtrekken, waarschijnlijk om te voorkomen dat hij door het vrouwtje wordt gekannibaliseerd, hoewel seksueel kannibalisme bij schorpioenen niet vaak voorkomt.
In tegenstelling tot de meeste spinachtigen zijn schorpioenen levendbarend. Nog opmerkelijker is dat het embryo inwendig wordt gevoed door het lichaam van de moeder via een soort moederlijke-foetale placentaverbinding, zoals die voorkomt bij placentazoogdieren en sommige haaien (Angier 1990). De draagtijd kan tot anderhalf jaar duren en evenaart die van de olifant (Angier 1990).
Levenscyclus
De jongen worden een voor een geboren, en het broedsel wordt op de rug van de moeder rondgedragen totdat de jongen ten minste één vervelling hebben ondergaan. Vóór de eerste vervelling kunnen schorpioenachtigen niet op natuurlijke wijze overleven zonder de moeder, aangezien zij van haar afhankelijk zijn voor bescherming en voor de regeling van hun vochtigheidsgraad. Vooral bij soorten met een meer gevorderde sociabiliteit (bijvoorbeeld Pandinus spp.) kan de band tussen jong en moeder gedurende een langere periode voortduren. De grootte van het nest hangt af van de soort en de omgevingsfactoren, en kan variëren van twee tot meer dan honderd scorplings. Het gemiddelde nest bestaat echter uit ongeveer 8 scorplings (Lourenco 2000).
De jongen lijken in het algemeen op hun ouders. De groei vindt plaats door periodieke vervelling van het exoskelet (ecdysis). De ontwikkelingsgang van een schorpioen wordt gemeten in stadia (het aantal vervellingen). Schorpioenen hebben gewoonlijk tussen vijf en zeven vervellingen nodig om volwassen te worden. De vervelling vindt plaats door middel van een breuk in het oude exoskelet, net onder de rand van het kopborststuk (aan de voorkant van het prosoma). De schorpioen komt dan uit deze spleet te voorschijn; eerst worden de pedipalpen en de poten uit het oude exoskelet verwijderd, uiteindelijk gevolgd door het metasoma. Wanneer de schorpioen te voorschijn komt, is zijn nieuwe exoskelet zacht, waardoor hij zeer kwetsbaar is voor aanvallen. De schorpioen moet zich voortdurend strekken terwijl het nieuwe exoskelet verhardt, om ervoor te zorgen dat hij zich kan bewegen wanneer de verharding voltooid is. Het proces van verharding wordt sclerotisatie genoemd. Het nieuwe exoskelet fluoresceert niet; naarmate de sclerotisatie vordert, keert de fluorescentie geleidelijk terug.
Schorpioenen hebben een zeer variabele levensduur en de werkelijke levensduur van de meeste soorten is niet bekend. De leeftijdsrange schijnt ongeveer 4 tot 25 jaar te zijn (25 jaar is de maximumlevensduur die bij de soort Hadrurus arizonensis is gemeld).
Gif
Alle schorpioensoorten bezitten gif. In het algemeen wordt het gif van schorpioenen beschreven als neurotoxisch van aard. Een uitzondering op deze generalisatie is Hemiscorpius lepturus, die cytotoxisch gif bezit. De neurotoxinen bestaan uit een verscheidenheid van kleine eiwitten die neuronale ionenkanalen aantasten die verantwoordelijk zijn voor actiepotentialen, en die dienen om de neurotransmissie in het slachtoffer te verstoren. Schorpioenen gebruiken hun gif om hun prooi te doden of te verlammen, zodat deze kan worden opgegeten; over het algemeen werkt het gif snel, zodat de prooi doeltreffend kan worden gevangen. De gevolgen van de steek kunnen ernstig zijn.
Schorpioengif is geoptimaliseerd voor andere geleedpotigen en daarom zijn de meeste schorpioenen betrekkelijk ongevaarlijk voor de mens; steken veroorzaken alleen plaatselijke effecten (zoals pijn, gevoelloosheid of zwelling). Enkele schorpioensoorten, meestal van de familie Buthidae, kunnen echter gevaarlijk zijn voor de mens. Tot de gevaarlijkste behoren Leiurus quinquestriatus, onheilspellend bekend als de doodsstalker, die het krachtigste gif van de familie heeft, en leden van de geslachten Parabuthus, Tityus, Centruroides, en vooral Androctonus, die ook krachtig gif hebben.
De schorpioen die verantwoordelijk is voor de meeste menselijke doden is Androctonus australis, of de gele vetstaartschorpioen, uit Noord-Afrika. De giftigheid van het gif van A. australis is ongeveer de helft van dat van L. quinquestriatus, maar in tegenstelling tot wat vaak wordt gedacht, injecteert A. australis niet merkbaar meer gif in zijn prooi. Het hogere aantal doden is gewoon te wijten aan het feit dat hij vaker voorkomt, vooral in de buurt van mensen.
Menselijke sterfgevallen door schorpioenensteken komen gewoonlijk voor bij jongeren, ouderen of zwakken; schorpioenen zijn over het algemeen niet in staat genoeg gif af te geven om gezonde volwassenen te doden. Sommige mensen kunnen echter allergisch zijn voor het gif van sommige soorten. Afhankelijk van de ernst van de allergie kan de steek van de schorpioen anafylaxie en de dood veroorzaken. Een primair symptoom van een schorpioenensteek is een verdoving op de injectieplaats, die soms enkele dagen aanhoudt. Schorpioenen zijn over het algemeen ongevaarlijk en schuw, en gebruiken hun angel alleen vrijwillig om een prooi te doden, zichzelf te verdedigen, of in territoriale geschillen met andere schorpioenen. Over het algemeen vluchten zij voor gevaar of blijven stil liggen.
Schorpioenen kunnen met behulp van gestreepte spieren in de angel regelen hoeveel gif bij elke steek wordt ingespoten, waarbij de gebruikelijke hoeveelheid tussen 0,1 en 0,6 milligram ligt. Er zijn ook aanwijzingen dat schorpioenen het gebruik van hun gif beperken tot het onderwerpen van grote prooien, of prooien die tegenstribbelen.
Het is gebleken dat schorpioenen twee soorten gif hebben: Een doorschijnend, zwakker gif dat alleen verdooft, en een ondoorschijnend, krachtiger gif dat zwaardere bedreigingen doodt. Dit is waarschijnlijk omdat het produceren van gif voor een schorpioen veel energie kost, en omdat het verscheidene dagen kan duren voor een schorpioen zijn gifvoorraad weer heeft aangevuld als deze eenmaal is uitgeput (Cheng et al. 2007; Rein 1993).
Er bestaat momenteel geen schorpioen-equivalent van de Schmidt Sting Pain Index, omdat nog niemand de niveaus van pijn die door verschillende schorpioenensteken wordt veroorzaakt, heeft geclassificeerd. Dit is waarschijnlijk te wijten aan het risico van sommige soorten, zoals Androctonus australis of Leiurus quinquestriatus. Een steek door een licht giftige soort zoals Pandinus imperator of Heterometrus spinifer is echter vergelijkbaar met een bijensteek wat betreft de pijn en de zwelling die het gevolg zijn. Een steek in de duim door een relatief ongevaarlijke schorpioen voelt vaak aan alsof het slachtoffer per ongeluk met een hamer op zijn duim heeft geslagen terwijl hij een spijker erin sloeg. Een steek in de duim door een echt gevaarlijke schorpioen kan veel erger aanvoelen, alsof het slachtoffer een spijker dwars door de duim heeft geslagen. Opgemerkt moet worden dat de lichamelijke gevolgen van een steek van een medisch belangrijke schorpioen niet beperkt blijven tot de toegebrachte pijn: Er kan bradycardie, tachycardie, of in ernstige gevallen longoedeem optreden.
De steken van Noordamerikaanse schorpioenen zijn zelden ernstig en resulteren gewoonlijk in pijn, minimale zwelling, gevoeligheid, en warmte op de plaats van de steek. De schorsschorpioen van Arizona, Centruroides sculpturatus, die voorkomt in Arizona en New Mexico en aan de Californische kant van de Colorado-rivier, heeft echter een veel giftigere steek. De steek is pijnlijk en veroorzaakt soms gevoelloosheid of tintelingen in het gebied rond de steek. Ernstige symptomen komen vaker voor bij kinderen en omvatten abnormale bewegingen van hoofd, ogen en nek; verhoogde speekselproductie; zweten; en rusteloosheid. Sommige mensen ontwikkelen ernstige onwillekeurige spiertrekkingen en schokken. Ademhalingsmoeilijkheden kunnen optreden.
De steken van de meeste Noord-Amerikaanse schorpioenen vereisen geen speciale behandeling. Het plaatsen van een ijsblokje op de wond vermindert de pijn, evenals een zalf die een combinatie bevat van een antihistaminicum, een pijnstiller en een corticosteroïde. Centruroidensteken die tot ernstige symptomen leiden, kunnen het gebruik van kalmerende middelen vereisen, zoals midazolam, die intraveneus worden toegediend. Centruroides-antigeen verlicht de symptomen snel, maar het kan een ernstige allergische reactie of serumziekte veroorzaken. Het tegengif is alleen in Arizona verkrijgbaar. In Trinidad wordt het bladsap van Eclipta prostrata gebruikt tegen schorpioenensteken. Elk effect van planten die tegen schorpioenensteken worden gebruikt, kan te wijten zijn aan symptomatische verlichting-analgetische, ontstekingsremmende, antipruritische effecten, naast andere biologische activiteiten. Sommige verbindingen van planten die tegen algemene ontstekingen worden gebruikt, remmen ook enzymen (zoals fosfolipase A2) van slangen- en schorpioengif. Sommige van deze plantaardige verbindingen zijn hypolaetin-8-glucoside en verwante flavanoïden.
Professor Moshe Gueron was een van de eersten die de cardiovasculaire effecten van een ernstige schorpioensteek onderzocht. Duizenden gestoken patiënten werden onderzocht. Vierendertig patiënten met een ernstige schorpioenensteek werden onderzocht en relevante gegevens met betrekking tot het cardiovasculaire systeem, zoals hypertensie, perifere vasculaire collaps, congestief hartfalen of longoedeem, werden geanalyseerd. De elektrocardiogrammen van 28 patiënten werden bekeken; 14 patiënten vertoonden een “vroeg myocardiaal infarct-achtig” patroon. De urinaire catecholaminemetabolieten werden onderzocht bij 12 patiënten met schorpioensteken. Vanylmandelzuur was verhoogd bij zeven patiënten en het totaal aan vrije epinefrine en norepinefrine bij acht. Zes van deze 12 patiënten vertoonden een elektrocardiografisch “myocard infarct-achtig” patroon. Negen patiënten overleden en bij zeven werden de pathologische laesies van het myocard onderzocht. Ook Gueron meldde vijf gevallen van ernstige myocardiale schade en hartfalen bij schorpioenensteken uit Beer-Sheba, Israël. Hij beschreef hypertensie, longoedeem met hypertensie, hypotensie, longoedeem met hypotensie, en ritmestoornissen als vijf verschillende syndromen die het klinisch beeld kunnen overheersen bij slachtoffers van schorpioenensteken. Hij stelde voor om alle patiënten met cardiale symptomen op te nemen op een intensive cardiac unit. Enkele jaren later, in 1990, rapporteerde hij een slechte contractiliteit met lage ejectiefractie, verminderde systolische linker ventrikel prestatie, en verlaagde fractionele procentuele verkorting waargenomen in echocardiografisch en radionuclide angiografisch onderzoek. Gueron werd gevraagd naar het nut van het geven van antigif, en hij antwoordde dat, hoewel het vrij verkrijgbaar is, alle gevallen van schorpioenensteken zonder antigif worden behandeld, en dat er in 1989 geen enkel sterfgeval was geweest (Bawaskar 1999).
Ultraviolet licht
Schorpioenen staan erom bekend dat zij gloeien bij blootstelling aan bepaalde golflengten ultraviolet licht, zoals dat door een blacklight wordt geproduceerd, als gevolg van de aanwezigheid van fluorescerende chemicaliën in de schubbenlaag. Het voornaamste fluorescerende bestanddeel is nu bekend als betacarboline (Stachel et al. 1999). Een hand-held UV lamp is lang een standaard instrument geweest voor nachtelijk veldonderzoek van deze dieren (Hadley and Williams 1968).
Fossielen
Schorpioenen zijn gevonden in vele fossielen, met inbegrip van mariene Silurische afzettingen, steenkoolafzettingen uit het Carboon, en in barnsteen. Men denkt dat ze in een of andere vorm al zo’n 430 miljoen jaar geleden bestonden. Aangenomen wordt dat zij van oceanische oorsprong zijn, met kieuwen en een klauwachtig aanhangsel waarmee zij zich aan rotsige kusten of zeewier konden vasthouden, hoewel de veronderstelling dat de oudste schorpioenen aquatisch waren, in twijfel wordt getrokken. Momenteel zijn er ten minste 111 fossiele schorpioensoorten bekend. Ongebruikelijk voor spinachtigen zijn er meer soorten Paleozoïsche schorpioenen dan Mesozoïsche of Cenozoïsche.
De eurypteriden, zeedieren die in het Paleozoïcum leefden, hebben verschillende fysieke kenmerken met schorpioenen gemeen en zijn er misschien nauw aan verwant. Verschillende soorten Eurypterida kunnen 10 centimeter tot 2,5 meter lang worden. Zij vertonen echter anatomische verschillen die hen tot een andere groep maken dan hun verwanten uit het Carboon en recente verwanten. Desondanks worden zij gewoonlijk “zeeschorpioenen” genoemd (Waggoner 1995). Hun poten zouden kort, dik, taps toelopend zijn geweest en geëindigd zijn in een enkele sterke klauw; het lijkt erop dat ze goed aangepast waren om zich stevig vast te houden op rotsen of zeewier tegen de golfslag in, zoals de poten van kustkrabben.
Classificatie
Deze classificatie is gebaseerd op die van Soleglad en Fet (2003), die de oudere, ongepubliceerde classificatie van Stockwell (1989) heeft vervangen. Aanvullende taxonomische wijzigingen zijn afkomstig van Soleglad et al. (2005).
- ORDER SCORPIONES
- Infraorder Orthosterni Pocock, 1911
- Parvorder Pseudochactida Soleglad et Fet, 2003
- Superfamilie Pseudochactoidea Gromov, 1998
- Familie Pseudochactidae Gromov, 1998
- Superfamilie Pseudochactoidea Gromov, 1998
- Parvorder Buthida Soleglad et Fet, 2003
- Superfamilie Buthoidea C. L. Koch, 1837
- Familie Buthidae C. L. Koch, 1837 (schorpioenen met dikke staarten)
- Familie Microcharmidae Lourenço, 1996
- Superfamilie Buthoidea C. L. Koch, 1837
- Parvorder Chaerilida Soleglad et Fet, 2003
- Superfamilie Chaeriloidea Pocock, 1893
- Familie Chaerilidae Pocock, 1893
- Superfamilie Chaeriloidea Pocock, 1893
- Parvorder Iurida Soleglad et Fet, 2003
- Superfamilie Chactoidea Pocock, 1893
- Familie Chactidae Pocock, 1893
- Subfamilie Chactinae Pocock, 1893
- Tribe Chactini Pocock, 1893
- Tribe Nullibrotheini Soleglad et Fet, 2003
- Subfamilie Brotheinae Simon, 1879
- Tribe Belisariini Lourenço, 1998
- Tribe Brotheini Simon, 1879
- Subtribe Brotheina Simon, 1879
- Subtribe Neochactina Soleglad et Fet, 2003
- Subfamilie Uroctoninae
- Familie Euscorpiidae Laurie, 1896
- Subfamilie Euscorpiinae Laurie, 1896
- Subfamilie Megacorminae Kraepelin, 1905
- Tribe Chactopsini Soleglad et Sissom, 2001
- Tribe Megacormini Kraepelin, 1905
- Subfamily Scorpiopinae Kraepelin, 1905
- Tribe Scorpiopini Kraepelin, 1905
- Tribe Troglocormini Soleglad et Sissom, 2001
- Familie Superstitioniidae Stahnke, 1940
- Subfamilie Superstitioniinae Stahnke, 1940
- Subfamilie Typlochactinae Mitchell, 1971
- Familie Vaejovidae Thorell, 1876
- Superfamilie Iuroidea Thorell, 1876
- Familie Iuridae Thorell, 1876
- Familie Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (harige schorpioenen)
- Subfamilie Caraboctoninae Kraepelin, 1905
- Subfamilie Hadrurinae Stahnke, 1974
- Superfamilie Scorpionoidea Latreille, 1802
- Familie Bothriuridae Simon, 1880
- Subfamilie Bothriurinae Simon, 1880
- Subfamilie Lisposominae Lawrence, 1928
- Familie Diplocentridae Karsch, 1880
- Familie Scorpionidae Latreille, 1802 (gravende schorpioenen of schorpioenen met bleke poten)
- Subfamilie Diplocentrinae Karsch, 1880
- Tribe Diplocentrini Karsch, 1880
- Tribe Nebini Kraepelin, 1905
- Tribe Diplocentrini Karsch, 1880
- Subfamilie Scorpioninae Latreille, 1802
- Subfamilie Urodacinae Pocock, 1893
- Subfamilie Diplocentrinae Karsch, 1880
- Familie Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (= Ischnuridae, =Liochelidae) (rotsschorpioenen, kruipende schorpioenen, of boomschorpioenen)
- Subfamilie Hemiscorpiinae Pocock, 1893
- Subfamilie Heteroscorpioninae Kraepelin, 1905
- Subfamilie Hormurinae Laurie, 1896
- Familie Bothriuridae Simon, 1880
- Subfamilie Chactinae Pocock, 1893
- Familie Chactidae Pocock, 1893
- Angier, N. 1990. De schorpioen, bizar en akelig, rekruteert nieuwe bewonderaars. New York Times 27 november 1990. Opgehaald 22 september 2008.
- Australian Museum (AM). 2003. Schorpioenen. Australisch Museum. Opgehaald 22 september 2008.
- Bawaskar, H. S. 1999. Schorpioensteek: Clinical Manifestations, Management and Literature. Sangam Books. ISBN 9788171547180.
- Benton, T. G. 1991. De levensgeschiedenis van Euscorpius Flavicaudis (Scorpiones, Chactidae). The Journal of Arachnology 19: 105-110.
- Cheng, D., J. A. Dattaro, and R. Yakobi. 2007. Schorpioen steek. eMedicine. Opgehaald op 22 september 2008.
- Hadley, N. F. 1970. Water relations of the desert scorpion, Hadrurus Arizonensis. Tijdschrift voor Experimentele Biologie 53: 547-558. Op 22 september 2008 ontleend.
- Hadley, N. F., and S. C. Williams. 1968. Surface activities of some North American scorpions in relation to feeding. Ecology 49(4): 726-734. Retrieved September 22, 2008.
- Hickman, C. P., L. S. Roberts, A. Larson, H. I’Anson, and D. Eisenhour. 2005. Integrated Principles of Zoology, 13e editie. McGraw-Hill Science/Engineering/Math. ISBN 9780073101743.
- Hoshino, K., A. T. V. Moura, and H. M. G. De Paula. 2006. Selection of environmental temperature by the yellow scorpion Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae). Journal of Venomous Animals and Toxins incl. Tropical Diseases 12(1): 59-66. Retrieved September 22, 2008.
- Jackman, J. A. 1999. Schorpioenen. Texas Agricultural Extension Service, Texas A & M University. Retrieved September 22, 2008.
- Lourenco, W. R. 2002. Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis. Pages 71-85 in S. Toft, and N. Scharff (eds.), European Arachnology 2000. Aarhus: Aarhus University Press. ISBN 8779340016.
- Prchal, S. n.d. Pepe, the two-tailed scorpion. Sonoran Arthropod Studies Institute. Retrieved September 22, 2008.
- Rein, J. O. 1993. Sting use in two species of Parabuthus scorpions (Buthidae). The Journal of Arachnology 21(1): 60-63.
- Rein, J. O. 2000. Euscorpius flavicaudis. The Scorpion Files. Noorse Universiteit voor Wetenschap en Technologie. Retrieved September 22, 2008.
- Soleglad, M. E., en V. Fet. 2003. High-level systematics and phylogeny of the extant scorpions (Scorpiones: Orthosterni). Euscorpius 11: 1-175.
- Soleglad, M. E., V. Fet, and F. Kovařík. 2005. The systematic position of the scorpion genera Heteroscorpion Birula, 1903 and Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea). Euscorpius 20: 1-38.
- Stachel, S. J., S. A. Stockwell, and D. L. Van Vranken. 1999. De fluorescentie van schorpioenen en cataractogenese. Chemistry & Biology 6: 531-539.
- Stockwell, S. A. 1989. Revision of the Phylogeny and Higher Classification of Scorpions (Chelicerata). Ph.D. Dissertation, University of California, Berkeley.
- Waggoner, B. 1995. Eurypterida. Universiteit van Californië Museum voor Paleontologie. Opgehaald 22 september 2008.
Credits
De schrijvers en redacteuren van de Nieuwe Wereld Encyclopedie hebben het Wikipedia-artikel herschreven en aangevuld in overeenstemming met de normen van de Nieuwe Wereld Encyclopedie. Dit artikel voldoet aan de voorwaarden van de Creative Commons CC-by-sa 3.0 Licentie (CC-by-sa), die gebruikt en verspreid mag worden met de juiste naamsvermelding. Eer is verschuldigd onder de voorwaarden van deze licentie die kan verwijzen naar zowel de medewerkers van de Nieuwe Wereld Encyclopedie als de onbaatzuchtige vrijwillige medewerkers van de Wikimedia Foundation. Om dit artikel te citeren klik hier voor een lijst van aanvaardbare citeerformaten.De geschiedenis van eerdere bijdragen door wikipedianen is hier toegankelijk voor onderzoekers:
- Geschiedenis van de schorpioen
De geschiedenis van dit artikel sinds het werd ingevoerd in de Nieuwe Wereld Encyclopedie:
- Geschiedenis van “Schorpioen”
Note: Sommige beperkingen kunnen van toepassing zijn op het gebruik van individuele afbeeldingen die afzonderlijk zijn gelicentieerd.
- Superfamilie Chactoidea Pocock, 1893
- Parvorder Pseudochactida Soleglad et Fet, 2003
- Infraorder Orthosterni Pocock, 1911