Some Thoughts About Animal Learning And Imprinting
Het inprenten van reddingsvogels is een onderwerp waarover vaak heftig wordt gediscussieerd onder vogelliefhebbers, rehabilitators en reddingswerkers, waarbij de meningen sterk uiteenlopen. De ene extreme benadering van dit onderwerp suggereert dat ingeprente vogels in principe onuitzetbaar zijn, en dat als een vogel eenmaal is ingeprent dat deze situatie niet meer ongedaan kan worden gemaakt. De andere extreme opvatting is dat alle ingeprente vogels vrijgelaten kunnen worden en impliceert dat deze vogels in het wild vergelijkbare overlevingskansen hebben als vogels die niet zijn ingeprent. Eigen ervaringen en die van collega herplaatsers hebben echter aangetoond dat, en dit zou eigenlijk niet onverwacht moeten zijn, de waarheid niet in het midden ligt en ook niet te vinden is in het ene of het andere uiterste. Om een antwoord te vinden, lijkt het de moeite waard om enkele fundamentele onderliggende processen te onderzoeken, zoals inprenting, leren, conditionering en gewenning.
Wat is leren?
Leren is de afwisseling van gedrag als gevolg van een individuele ervaring. Wetenschappers hebben verschillende soorten leren ontdekt, zoals eenvoudig niet-associatief leren, associatief leren of conditioneren, ruimtelijk leren, perceptueel leren en complex probleemoplossen. Inprenting wordt gezien als elke vorm van leren die op een bepaalde leeftijd of in een bepaald levensstadium optreedt en die snel verloopt en schijnbaar onafhankelijk is van de gevolgen van het gedrag.
Precociale soorten en kinderlijke inprenting
Precociale soorten zijn die soorten waarbij de jongen vanaf de geboorte of het uitkomen relatief volwassen en mobiel zijn. Het fenomeen van kinderlijke inprenting zorgt ervoor dat, in normale omstandigheden, het pre-sociale jong zich aan zijn moeder hecht en nooit te ver weg gaat.1
Konrad Lorenz wees er voor het eerst op dat, wil inprenting plaatsvinden, het jonge dier tijdens een kritieke periode vroeg in zijn leven aan zijn object moet worden blootgesteld. Lorenz ontdekte dat een jong eendje of kuiken leert het eerste opvallende bewegende voorwerp dat hij of zij ziet te volgen binnen de eerste uren of dagen na het uitkomen van het ei.2
Imprinting, zo werd gesuggereerd, verschilde van de meeste vormen van leren. Het leek onomkeerbaar en beperkt tot een kritieke periode, en leek geen bekrachtiging of beloning te vereisen. Later onderzoek suggereerde echter dat inprenting in feite omkeerbaar kan zijn en ook verder kan gaan dan de kritieke periode die oorspronkelijk door Lorenz en Hess was vastgesteld.3
Altriciale soorten en inprenting
Altriciale jongen worden hulpeloos geboren en hebben gedurende een bepaalde tijd verzorging nodig. Bij vogels zijn dit reigers, haviken, spechten, uilen, koekoeken en de meeste passerines, met inbegrip van corvids. Altriciale soorten verschillen van precociale soorten doordat zij deze onmiddellijke kinderlijke inprenting ontberen. Aangezien vogels in het wild blind uit het ei komen, is hun enige directe zintuiglijke input voor mogelijke inprenting auditief of tactiel.4
Aangezien alle corvideae-soorten in het wild leven, speelt kinderlijke inprenting geen rol van betekenis, omdat deze vogels uit het ei komen met gesloten ogen, die zij gewoonlijk openen als zij een dag of tien oud zijn. Wanneer vogels echter alleen worden grootgebracht, zonder soortgenoten, en de mens de enige rolmodel en bron van voedsel en bescherming is, dan zullen deze met de hand grootgebrachte vogels zich aan de mens inprenten voor soortherkenning en partnerkeuze wanneer zij volwassen worden. Auditieve inprenting lijkt ook een speciaal geval te zijn van perceptief of observerend leren, waarbij jonge vogels hun soorteigen zang en vocalisaties verwerven. Zangvogels bijvoorbeeld leren al in de eerste acht weken van hun leven vocaliseren, wat een cruciale ontwikkelingsstap is voor hun toekomst.
Wat is gewenning?
Wenning is een vorm van niet-associatief leren, waarbij een dier, na een periode van blootstelling aan een stimulus, stopt met reageren. Gewoontevorming verwijst meestal naar een vermindering van aangeboren gedragingen, eerder dan naar gedragingen die tijdens de conditionering zijn aangeleerd. Het gewenningsproces is een vorm van adaptief gedrag of neuroplasticiteit. Het kan zich op verschillende niveaus in het zenuwstelsel voordoen; zo kunnen bijvoorbeeld de zintuigen na verloop van tijd ophouden met het zenden van signalen naar de hersenen als reactie op een voortdurend aanwezige of vaak herhaalde stimulus.5
Habituatie is van cruciaal belang bij het filteren van de grote hoeveelheden informatie die uit de omgeving worden ontvangen. Het helpt om belangrijke van schijnbaar onbelangrijke stukjes informatie te onderscheiden. Een goed voorbeeld is het gebruik van alarmkreten om informatie over roofdieren door te geven. Gewone dieren zullen ophouden met het geven van alarmkreten, wanneer zij vertrouwd raken met een andere soort, bijvoorbeeld de mens, die hen heeft gevoed, opgevoed of geholpen.
En wat betekent dit alles bij het redden van korvieren?
Het betekent dat de typische kinderlijke inprenting, zoals die voorkomt bij pre-sociale vogels, niet zo’n probleem is voor vogels in een hoog nest, zoals korvieren. Toch betekent dit dat er in een rehabilitatiesetting een groot risico bestaat dat zangvogels de cruciale stap van verwerving van hun soorteigen zang en vocalisaties missen. Wanneer deze ontwikkelingsstap wordt gemist, is het onwaarschijnlijk dat deze vogels een territorium veroveren, een partner aantrekken of hun plaats vinden in de respectieve vogelmaatschappij en -hiërarchie.6
Dit is met name het geval wanneer reddingsvogels alleen worden grootgebracht, zonder contact met volwassen standvogels of wilde vogels van hun eigen soort. Surrogaatouders van dezelfde soort zouden de ideale oplossing zijn, of het gebruik van groepen reddingsvogels van dezelfde soort met een gemengde leeftijd, die idealiter volwassen vogels zouden moeten omvatten. Dit onderwerp is een goed argument om zangvogels die niet kunnen worden vrijgelaten, te houden om ze als mentor te gebruiken. Als alternatief zijn zangopnamen met succes gebruikt in combinatie met “opgezette dieren”, met name in situaties waarin geen gezelschapsvogel beschikbaar was. Residente pleeg- of surrogaatvogels spelen ook een cruciale rol, wanneer het erom gaat mogelijke problemen in verband met soortherkenning en seksuele inprenting te vermijden.
Habituatie kan eveneens een probleem vormen. Dit geldt zowel voor premature als voor volwassen vogels. Het kan leiden tot situaties waarin vogels te veel aan mensen gewend raken, en niet adequaat reageren wanneer zij weer in het wild worden vrijgelaten. Dit geldt ook voor de voedselkeuze en de foerageervaardigheden die de vogels in gevangenschap hebben verworven. Ook dit kan worden tegengegaan door vogels te mengen in groepen van verschillende leeftijd en ervaring, waar het juiste soortspecifieke gedrag kan worden geobserveerd en aangeleerd. Ook het bieden van mogelijkheden voor nauwe interacties tussen te rehabiliteren vogels en inheemse wilde vogels in hun natuurlijke habitat is van cruciaal belang en dient te worden ingebouwd in het ontwerp van de vrijlatingsvolière en de keuze van de plaats van vrijlating.
Casusstudie – Jackdaw Jack
Jack is gered en grootgebracht door een goedwillend en welwillend persoon nadat hij als weesjong was gevonden. De vogel is ongeveer 18 maanden binnenshuis in een kooi grootgebracht met af en toe een vrije vlucht zonder gezelschap en als gevolg daarvan raakte Jack ernstig bedrukt. Soortenherkenning ontbrak volledig. Ook was Jack niet in staat om op de juiste manier te vocaliseren en kon hij geen ‘kauw’ uitspreken. Hij was ingeprent op vrouwelijke mensen en niet in staat om gedragspatronen van andere kauwen te begrijpen of erop te reageren. Op de leeftijd van ongeveer 12 maanden heeft Jack gezelschap gekregen van een andere reddingsvogel, een jonge zwarte kraai genaamd Colin. Op dit moment had Jack nog geen foerageervaardigheden en was hij niet in staat om adequate voedselkeuzes te maken. Op de leeftijd van 18 maanden zijn Jack en Colin aan onze zorg overgedragen.
Een eerste poging om hem bij een woongroep van kauwen te laten, mislukte, omdat hij niet in staat was tot interactie met andere vogels dan de aasgierenkraai Colin. De woongroep viel hem fysiek aan en sloot hem actief uit van alle activiteiten, inclusief voederen en socialiseren. Vervolgens zijn Jack en zijn vleeskraaienmaatje Colin ondergebracht in een speciale buitenvolière naast de gemeenschappelijke kauwenvolière. Drie maanden later heeft Jack gezelschap gekregen van een andere jongere kauw, die behoefte had aan langdurige rehabilitatie. Op dit moment is de zwarte kraai Colin overgeplaatst naar onze kraaienvolière, waar hij zich zeer goed heeft kunnen vestigen. Het duurde nog eens drie maanden voordat Jack leerde met de jonge kauw om te gaan, en op dit punt sloten beide vogels zich met succes aan bij de gemeenschappelijke kauwenvolière. Deze keer mocht hij meedoen, maar hij werd nog steeds uitgesloten van alle groepsactiviteiten. Het duurde nog eens zes maanden om de juiste kauwroep en gedragspatronen te leren en te gebruiken. Pas toen kreeg Jack geleidelijk toestemming om echt deel uit te maken van de groep en werd hij geaccepteerd als groepslid, hoewel hij nog steeds op een laag hiërarchisch niveau optrad.
Over het geheel genomen duurde het een jaar om zijn sterk ingeprente gedragspatronen te veranderen, en het zou nog een jaar kunnen duren, voordat hij eventueel voor vrijlating in aanmerking zou kunnen komen. Hoewel Jack nu normaal communiceert, vertoont hij nog af en toe de oude gedrags- en stempatronen, maar in veel mindere mate, en alleen tegenover mensen.
Is inprenting altijd onomkeerbaar?
Er is geen duidelijk of eenvoudig antwoord op deze vraag, omdat alle vogels gevoelige wezens en individuen zijn, en dat is precies hoe de situatie moet worden beoordeeld en geïnterpreteerd. Het is bekend en wetenschappelijk bewezen dat ingeprente patronen kunnen worden veranderd, wat echter niet noodzakelijk betekent dat deze patronen zullen worden teruggedraaid. Het is uiteraard een goede gewoonte om deze potentiële problemen in eerste instantie te vermijden door ze adequaat aan te pakken wanneer in het wild levende dieren worden gered, gerehabiliteerd en vrijgelaten.
Het veranderen van ingeprente patronen is mogelijk, maar de mate van succes hangt af van de ernst, het tijdstip waarop de inprenting plaatsvindt, de duur, de leeftijd en de individuele persoonlijkheid van de betrokken vogel. Inrichtingen voor langdurige rehabilitatie met gemengde groepen van premature en volwassen in het wild losgelaten vogels zijn een vereiste voor een succesvolle rehabilitatie. Het vrijlaten van “onbehandelde” ingeprente vogels en er het beste van hopen is onverantwoord en zal waarschijnlijk problemen veroorzaken voor mens en vogel, problemen die gemakkelijk kunnen eindigen met de dood van de vogel.
Controle na de vrijlating is de enige manier om erachter te komen of het rehabilitatieproces succesvol is geweest en hoe de vogel zich heeft aangepast aan een leven in de vrije natuur. Dit is op zichzelf al moeilijk en de enige echte manier om dit te proberen is deze vogels zachtjes vrij te laten, zoals men zou moeten doen met elke vogelpatiënt die met de hand is grootgebracht of die langer dan twee of drie weken in gevangenschap heeft moeten verblijven.
Vele gevallen van zogenoemde inprenting kunnen worden aangepakt en behandeld. Het succespercentage varieert en hangt af van vele factoren, zoals hierboven geschetst. Het zou echter onjuist zijn om aan te nemen dat inprenting eenvoudig omkeerbaar is, omdat dit geen rekening houdt met het leervermogen, het aanpassingsvermogen, de individualiteit en de intelligentie van onze vogelpatiënten. Gezien de verbazingwekkende plasticiteit van de hersenen is het waarschijnlijker dat ingeprente patronen eerder onderdrukt worden door nieuw aangeleerd gedrag en kennis, dan dat ze werkelijk worden teruggedraaid.
Deel dit:
- Nicholas John Mackintosh, Animal learning, Encyclopaedia Britannica, Encyclopaedia Britannica Inc, 17 november 2015, www.britannica.com/topic/animal-learning/Imprinting, 12 januari 2018
- Lorenz, K. Z. 1935 Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. Journal fuer Ornithologie 83:137-213, 289-413
- Cathy Faye, Time Capsule, Lessen uit vogelhersenen, Eckhard Hess’s onderzoek naar inprenting hielp bij het populariseren van een opkomend onderzoeksgebied – een dat genetische en aangeleerde aspecten van vroeg gedrag onderzocht. December 2011, deel 42, nr. 11, pagina 30.
- Dan Gleason, Dan Gleason’s Blog, Imprinting in birds, 2010, www.dangleason.wordpress.com/avian-biology/172-2/, 12 januari 2018
- Cohen TE, Kaplan SW, Kandel ER, Hawkins RD 1997 A simplified preparation for relating cellular events to behavior: Mechanismen die bijdragen tot gewenning, ongewenning, en sensibilisering van de Aplysia kieuw-terugtrekreflex, Journal of Neuroscience 17 (8): 2886-2899
- Melissa B. Dolinsky, Department of Biology, University of Miami, Missing a crucial step? Gepresenteerd op de International Wildlife Rehabilitation Council Conference in Portland,Oregon, www.starlingtalk.com/BirdSong.htm, 12 januari 2018