Spierzwakte
Neuromusculaire vermoeidheid kan worden geclassificeerd als “centraal” of “perifeer”, afhankelijk van de oorzaak. Centrale spiervermoeidheid manifesteert zich als een algemeen gevoel van energietekort, terwijl perifere spiervermoeidheid zich manifesteert als een lokaal, spierspecifiek onvermogen om arbeid te verrichten.
Neuromusculaire vermoeidheidEdit
De zenuwen regelen de samentrekking van de spieren door het aantal, de volgorde en de kracht van de spiercontractie te bepalen. Wanneer een zenuw synaptische vermoeidheid ondervindt, is hij niet meer in staat de spier te stimuleren die hij bedient. De meeste bewegingen vereisen een kracht die veel lager is dan wat een spier potentieel kan genereren, en behoudens pathologie is neuromusculaire vermoeidheid zelden een probleem.
Voor extreem krachtige contracties die dicht bij de bovengrens liggen van het vermogen van een spier om kracht te genereren, kan neuromusculaire vermoeidheid een beperkende factor worden bij ongetrainde individuen. Bij beginnende krachttrainers wordt het vermogen van de spier om kracht te genereren het sterkst beperkt door het vermogen van de zenuw om een hoogfrequent signaal te ondersteunen. Na een lange periode van maximale contractie neemt de frequentie van het zenuwsignaal af en vermindert de kracht die door de contractie wordt opgewekt. Er is geen gevoel van pijn of ongemak, de spier lijkt gewoon te ‘stoppen met luisteren’ en geleidelijk te stoppen met bewegen, vaak met verlengen. Aangezien er onvoldoende spanning op de spieren en pezen staat, zal er vaak geen spierpijn optreden na de training. Onderdeel van het proces van krachttraining is het vergroten van het vermogen van de zenuw om aanhoudende, hoogfrequente signalen te genereren die een spier in staat stellen met de grootste kracht samen te trekken. Het is deze “neurale training” die een aantal weken van snelle krachttoename veroorzaakt, die afvlakt zodra de zenuw maximale contracties genereert en de spier zijn fysiologische limiet bereikt. Na dit punt nemen de trainingseffecten toe in spierkracht door myofibrillaire of sarcoplasmatische hypertrofie en wordt metabolische vermoeidheid de factor die de contractiekracht beperkt.
Centrale vermoeidheidEdit
Centrale vermoeidheid is een vermindering in de neurale aandrijving of het op zenuw gebaseerde motorische commando naar werkende spieren die resulteert in een afname van de krachtafgifte. Er is gesuggereerd dat de verminderde neurale aandrijving tijdens de inspanning een beschermingsmechanisme kan zijn om orgaanfalen te voorkomen indien de arbeid met dezelfde intensiteit zou worden voortgezet. Sinds enkele jaren bestaat er veel belangstelling voor de rol van serotonerge paden, omdat de concentratie ervan in de hersenen toeneemt bij motorische activiteit. Tijdens motorische activiteit bevordert serotonine, dat vrijkomt in synapsen die in contact staan met motoneuronen, de samentrekking van de spieren. Bij hoge motorische activiteit neemt de hoeveelheid vrijgekomen serotonine toe en treedt een spillover op. Serotonine bindt zich aan extrasynaptische receptoren die zich op het axon beginsegment van motoneuronen bevinden met als gevolg dat de initiatie van zenuwimpulsen en daardoor de spiercontractie worden geremd.
Perifere spiervermoeidheidEdit
Perifere spiervermoeidheid’ tijdens fysieke arbeid is het onvermogen van het lichaam om voldoende energie of andere metabolieten aan de samentrekkende spieren te leveren om aan de toegenomen energiebehoefte te voldoen. Dit is het meest voorkomende geval van fysieke vermoeidheid, waar in 2002 gemiddeld 72% van de volwassenen in de beroepsbevolking mee te kampen had. Dit veroorzaakt contractiestoornissen die tot uiting komen in de uiteindelijke vermindering of het gebrek aan vermogen van een enkele spier of plaatselijke spiergroep om arbeid te verrichten. Het tekort aan energie, d.w.z. suboptimaal aëroob metabolisme, resulteert over het algemeen in de accumulatie van melkzuur en andere zure anaërobe metabolische bijproducten in de spier, wat het stereotiepe branderige gevoel van plaatselijke spiervermoeidheid veroorzaakt, hoewel recente studies anders hebben aangegeven, in feite vindend dat melkzuur een bron van energie is.
Het fundamentele verschil tussen de perifere en centrale theorieën van spiervermoeidheid is dat het perifere model van spiervermoeidheid uitgaat van falen op één of meer plaatsen in de keten die de spiercontractie initieert. Perifere regulatie hangt daarom af van de lokale metabole chemische omstandigheden van de getroffen lokale spier, terwijl het centrale model van spiervermoeidheid een geïntegreerd mechanisme is dat werkt om de integriteit van het systeem in stand te houden door spiervermoeidheid te initiëren door middel van recrutering van de spieren, gebaseerd op collectieve feedback vanuit de periferie, voordat cellulair of orgaanfalen optreedt. Daarom kan de feedback die door deze centrale regulator wordt gelezen zowel chemische en mechanische als cognitieve signalen omvatten. Het belang van elk van deze factoren zal afhangen van de aard van de vermoeidheidsveroorzakende arbeid die wordt verricht.
Hoewel niet universeel gebruikt, is “metabole vermoeidheid” een gebruikelijke alternatieve term voor perifere spierzwakte, vanwege de vermindering in contractiekracht als gevolg van de directe of indirecte effecten van de vermindering van substraten of ophoping van metabolieten in de spiervezel. Dit kan gebeuren door een eenvoudig gebrek aan energie om de contractie te voeden, of door interferentie met het vermogen van Ca2+ om actine en myosine te stimuleren tot contractie.
MelkzuuphypotheseEdit
Er werd ooit geloofd dat de opbouw van melkzuur de oorzaak was van spiervermoeidheid. De veronderstelling was dat melkzuur een “inmakend” effect had op de spieren, waardoor hun vermogen tot samentrekken werd geremd. De invloed van melkzuur op de prestaties is nu onzeker, het kan spiervermoeidheid bevorderen of belemmeren.
Geproduceerd als een bijproduct van fermentatie, kan melkzuur de intracellulaire zuurgraad van spieren verhogen. Dit kan de gevoeligheid van het contractiele apparaat voor calciumionen (Ca2+) verlagen, maar heeft ook tot gevolg dat de cytoplasmatische Ca2+-concentratie toeneemt door een remming van de chemische pomp die calcium actief uit de cel transporteert. Dit gaat de remmende werking van kaliumionen (K+) op de actiepotentialen van de spieren tegen. Melkzuur heeft ook een remmend effect op de chloride-ionen in de spieren, waardoor hun remmende invloed op de contractie afneemt en K+ als enige beperkende invloed op de spiercontracties overblijft, hoewel de effecten van kalium veel minder zijn dan wanneer er geen melkzuur zou zijn om de chloride-ionen te verwijderen. Uiteindelijk is het onzeker of melkzuur de vermoeidheid vermindert door verhoogd intracellulair calcium of de vermoeidheid verhoogt door verminderde gevoeligheid van contractiele eiwitten voor Ca2+.