The Embryo Project Encyclopedia

admin 0 Comments Articles

The Embryo Project Encyclopedia

In 1931 publiceerde embryoloog en historicus Joseph Needham een goed ontvangen driedelige verhandeling getiteld Chemical Embryology. De eerste vier hoofdstukken uit dit werk werden gehouden als lezingen over Speculation, Observation, and Experiment, as Illustrated by the History of Embryology aan de Universiteit van Londen. Dezelfde lezingen werden later uitgebracht als een boek dat in 1934 werd gepubliceerd onder de titel A History of Embryology. Deze monografie is een van de eerste algemene beschrijvingen van de geschiedenis van de embryologie en presenteert de embryologie als een geschiedenis van met elkaar verweven ideeën, een stijl van historisch schrijven die werd ontwikkeld door de bekende biologiehistorica Jane Oppenheimer. Een herziene uitgave uit 1959 van de tekst, gepubliceerd door Abelard and Schuman, New York, behandelt de geschiedenis van de embryologie vanaf de oudheid tot het midden van de negentiende eeuw. Arthur Hughes, docent anatomie aan de universiteit van Cambridge, wordt door Needham gecrediteerd als technisch assistent bij de nieuwe versie.

De tweede editie van A History of Embryology is verdeeld in vier chronologisch geordende hoofdstukken die de embryologie behandelen van de oudheid tot het einde van de achttiende eeuw. Door de hele tekst heen besteedt Needham aandacht aan de ontwikkeling van kwantificering en experimenten op het gebied van de embryologie. Er zijn veel directe citaten van embryologen die helpen context te geven voor de tijdsperioden waarin de embryologen werkten. Bijzonder nuttig voor embryologiehistorici zijn twee tijdlijnillustraties die bekende en minder bekende embryologen identificeren en aangeven wanneer zij leefden.

In hoofdstuk één onderzoekt Needham welke ideeën vroege volkeren hadden over baby’s en embryo’s. Rond 1400 v.Chr. verwezen Egyptenaren naar de placenta en het belang daarvan als zetel van de uitwendige ziel. Zij beschouwden een embryo echter niet als levend totdat de baby geboren was. De vroege Egyptenaren ontdekten ook dat kuikeneieren uit nesten konden worden gehaald en kunstmatig in ovens konden worden uitgebroed. Deze belangrijke vondst maakte het mogelijk kuikenembryo’s gedurende verschillende ontwikkelingsperioden te observeren.

De eerste schriftelijke vermelding van embryologisch onderzoek wordt toegeschreven aan Hippocrates (460 v.Chr.-370 v.Chr.) die over verloskunde en gynaecologie schreef. In dit verband verklaart Needham dat Hippocrates, en niet Aristoteles, moet worden erkend als de eerste echte embryoloog. Hippocrates geloofde dat het embryo zijn ontwikkeling begon door vocht en adem aan de moeder te onttrekken en hij identificeerde een reeks condensaties en vuren die verantwoordelijk waren voor de ontwikkeling van botten, buik en bloedsomloop in het embryo en de foetus. Hij ondersteunde ook de opvatting dat de menselijke foetus voeding kreeg door bloed uit de placenta te zuigen. Needham schrijft Hippocrates toe als een van de eersten die zinspeelde op het concept van preformationisme met de overtuiging van de Griekse arts dat organismen volledig gevormd waren in het klein in de kiemcellen. Dit geloof droeg bij tot het ontstaan van de theologische embryologie of het idee dat verschillende zielen het embryo binnentraden terwijl het groeide.

De rest van het eerste hoofdstuk onderzoekt de bekende waarnemingswetenschap van Aristoteles (384 BC-322 BC) en zijn verantwoordelijkheid voor de voortdurende groei van de embryologie. Aristoteles bestudeerde embryo’s van verschillende organismen door vogeleieren in verschillende stadia van ontwikkeling open te maken en embryo’s van zoogdieren en koudbloedigen te ontleden. Needham beweert dat Aristoteles misschien zelfs een menselijk embryo heeft geobserveerd – een buitengewone prestatie voor een wetenschapper in die tijd, gezien het feit dat geaborteerde embryo’s niet zo gemakkelijk te verkrijgen waren. Aristoteles beweerde ook dat sperma de vorm of adem aan embryo’s leverde en dat moeders een soort substantie leverden om de embryonale ontwikkeling te helpen. Hoewel de rol van menstruatiebloed niet werd begrepen, werd het door Aristoteles aangewezen als de meest waarschijnlijke substantie waaruit het embryo werd gemaakt. Needham suggereert dat Aristoteles ook een vroeg idee van recapitulatie behandelde (hoewel dit niet het woord was dat hij gebruikte), met embryo’s als zijn leidraad. Hij merkte op dat jonge embryo’s van verschillende soorten allemaal universele kenmerken bezaten en dat naarmate de embryo’s ouder werden, er differentiërende kenmerken ontstonden.

Het tweede hoofdstuk behandelt de embryologie vanaf Galenus van Pergamos tot en met de Renaissance. Galen schreef voornamelijk van 150 AD tot 180 AD en hoe bekend Galen ook is, hij krijgt van Needham slechts enkele pagina’s. Dit weerspiegelt ongetwijfeld het gebrek aan aandacht dat Galen in deze periode aan het embryo schonk. Galen wordt door de auteur gecrediteerd als een vitalist (leven ontstaat uit of bevat een niet-materieel vitaal principe) en teleoloog (alle leven en handelingen worden gedreven door een ultiem doel) wiens belangrijkste bijdrage aan de embryologie zijn standvastige overtuiging was dat de navelstreng noodzakelijk was voor de ademhaling. Na Galenus gaat Needham kort in op de embryologie bij de Arabieren, maar het is slechts een pagina lang. Needham benadrukt dat de Arabische wereld misschien succesvol was in optica en astronomie, maar niet in embryologie.

Needham geeft Albertus Magnus (ook bekend als Albert van Keulen) de schuld voor het weer opbloeien van de wetenschappelijke embryologie. Vóór het begin van de jaren 1200 was de observerende embryologie vervangen door theologie en speculatieve theorieën en had het vakgebied honderden jaren geploeterd in een schijnbaar dode periode. Albert leek op Aristoteles in zijn observatietechnieken en aandacht voor details en hij besprak de embryologie vaak in zijn boeken. Albert geloofde dat vrouwen zaden hadden en dat vrouwelijke zaden stolden, net als kaas, nadat zij in contact waren gekomen met mannelijke zaden. Wanneer een gestold zaadje in contact kwam met menstruatiebloed, had het zaadje nu de voeding die nodig was voor een goede ontwikkeling. Albert bestudeerde ook kuiken- en visembryo’s en schreef uitvoerig over de ontwikkeling van elk organisme, en hielp zo de embryologie terug te brengen in het observerende en wetenschappelijke domein.

Het resterende deel van hoofdstuk twee is gewijd aan de embryologische bevindingen van Leonardo da Vinci, wiens werk de wetenschap domineerde aan het eind van de jaren 1400 en het begin van de jaren 1500. Leonardo staat bekend om zijn dissectie van de menselijke foetus en zijn kwantitatieve metingen van de embryonale groei. Hij was de eerste die het bewijs leverde dat embryo’s chronologisch kunnen worden gemeten en dat zij in de loop van de tijd veranderen in gewicht, grootte en vorm. In de zestiende eeuw werd ook het vakgebied van de gynaecologie erkend. Klinische leerboeken werden gepubliceerd en droegen bij aan een opkomende nieuwe belangstelling voor de menselijke ontwikkeling. De groei van de vroedkunde aan het eind van de 15e eeuw houdt rechtstreeks verband met de beschikbaarheid van geïllustreerde verloskundige literatuur die in deze tijd meer mainstream werd.

In hoofdstuk drie onderzoekt Needham de embryologie in de 17e eeuw en introduceert hij het aan embryologie gerelateerde werk van William Harvey (1578 AD-1667 AD). Al in 1652 ontleedde en onderzocht Harvey herten- en kippenembryo’s met behulp van lenzen met een laag vermogen. Harvey bepaalde de plaats waar het embryo in een ei ontstaat, de zogenaamde witte vlek, en beschreef het blastoderm als de unieke plaats van oorsprong van het embryonale lichaam. Hij schreef ook over het belang van het vruchtwater en geloofde dat dit werd opgenomen in het bloed van het embryo en later van de foetus. Harvey gaf ook zijn stem aan de weerlegging van spontane generatie door te beschrijven hoe zelfs de laagste organismen uit eieren ontstaan.

Needham schrijft de Italiaanse bioloog Marcello Malpighi (1628 AD-1694 AD) toe als de persoon die verantwoordelijk is voor de opkomst van de preformationistische doctrine. Malpighi beschreef de ontwikkeling van het embryo als een eenvoudige ontvouwing van een reeds miniatuur volwassen organisme. Ongeveer in dezelfde tijd steunde ook Jan Swammerdam, een bekend kikkerembryoloog, het preformationisme, nadat hij in chrysalissen opgevouwen vlinders had gezien. Voor Swammerdam waren volwassen vlinders gewoon gemaskeerd (voorgevormd) binnenin rupsen.

Needham wijst op verschillende andere belangrijke embryologische bevindingen in de zeventiende eeuw. Nicholas Stensen ontdekte de follikels van de eierstok van zoogdieren in hondshaaien en toonde aan dat de menselijke vrouwelijke eierstok homoloog was aan de eierstokken in eerder bestudeerde eierleggende dieren. Stensen verklaarde dat de menselijke eierstok eicellen bevatte, maar niet alle doorbraken draaiden om eicellen. Naarmate rudimentaire microscopen meer beschikbaar kwamen, steeg ook het aantal waarnemingen van spermatozoa, voornamelijk van verschillende vissoorten. In de late jaren 1600 begonnen embryo’s met ernstige aangeboren misvormingen, in die tijd embryonale monsters genoemd, wetenschappelijke beschrijvingen te krijgen. Een gedetailleerde tekening uit 1686 van een teratoom met welgevormde tanden en haren wordt in de tekst gepresenteerd.

In het laatste hoofdstuk van A History of Embryology beschrijft Needham hoe achttiende-eeuwse embryologen nog steeds in de war waren over foetale voeding. De auteur presenteert een chronologische tabel die wetenschappers en hun concurrerende ideeën over wat de foetus deed om te groeien en te overleven, identificeert. Deze ideeën variëren van vruchtwater dat door de mond van de foetus wordt opgenomen, voeding die door de navelstreng gaat, voeding die met het menstruatiebloed circuleert en een onschuldige vloeistof die ter beschikking van de foetus wordt gesteld en baarmoedermelk wordt genoemd. Zelfs de oorsprong van het vruchtwater zorgde in deze periode voor raadsels. Twee concurrerende ideeën waren dat het vruchtwater afkomstig was van het zweet van de foetus of dat het werd afgescheiden uit de ogen en de mond van de huilende en speeksel uitstotende foetus. Zonder goede experimentele technieken bleven deze vragen onopgelost gedurende de achttiende eeuw.

Preformationisme was stevig verankerd tegen het begin van de jaren 1700 en Needham schrijft dit toe aan de geschriften van Malpighi, Swammerdam, en Charles Bonnet en aan embryologen die verkondigden minuscule vormen van de mens te zien binnenin gameten. Onder deze animalculisten ontstond een scheiding tussen degenen die geloofden dat voorgevormde organismen bestonden in eicellen (ovisten) en degenen die geloofden dat kleine volwassen organismen bestonden in sperma (spermisten). Bekende animalculisten waren Anton van Leeuwenhoek, Nicolaas Hartsoecker en Wilhelm Gottfried Leibniz. In deze tijd overtrof het aantal preformisten het aantal epigenetici (zij die geloofden dat de ontwikkeling geleidelijk verliep vanuit ongeorganiseerde materie), maar er bleven nog veel onbeantwoorde vragen. Epigenetici vroegen zich af hoe embryonale monsters en de regeneratie van zeesterrenarmen pasten in het voorvormingsplan van een God die ervoor had gezorgd dat alle normale volwassen structuren zich in het ei of het sperma bevonden, wachtend om zich te ontvouwen. Needham beschrijft in detail hoe het preformatie-epigenese debat groeide en culmineerde in een reeks argumenten tussen de epigeneticus Caspar Friedrich Wolff en de preformationist Albrecht von Haller. Wolff publiceerde De Formatione Intestinorum in 1768 en toonde aan dat de darm van kuikens gevormd wordt door het vouwen van weefsel dat loskomt van het ventrale oppervlak van het embryo. De plooien vormen zich uiteindelijk tot een gesloten buis. Wolff voerde aan dat deze observatie bewees dat de darm niet voorgevormd was en dat organen geleidelijk ontstonden. Wolff onderzocht ook embryonale monsters en verklaarde dat zij door de natuur waren gevormd en eerder als voorbeelden van epigenese dan van preformisme golden. Haller was echter veel bekender bij wetenschappers dan Wolff, en Hallers grote invloed heeft het preformationisme tot ver in de jaren 1700 in stand gehouden.

Needham schrijft Hermann Boerhaave de eerste gedetailleerde beschrijving van chemische embryologie toe in zijn boek Elementa Chemiae dat in 1724 verscheen. Boerhaave scheidde het eiwit van de dooier en voegde verschillende zuren en basen toe, verhitte ze, schudde ze en kookte ze om te zien welke chemische en fysische effecten elke procedure had op albumine. Dit soort experimenten gaf al snel aanleiding tot de wetenschap van de technieken en effende de weg voor later experimenteel werk van embryologen als Jacques Loeb en Hans Spemann.

Needham eindigt het vierde hoofdstuk met het noemen van verschillende belangrijke embryologische ontdekkingen die plaatsvonden voor het einde van de achttiende eeuw. Het ei van zoogdieren werd eindelijk gezien en erkend als een enkele cel; het idee van de recapitulatietheorie begon vorm te krijgen; en de Schotse chirurg John Hunter toonde aan dat de maternale en foetale bloedsomloop verschillende fysiologieën waren.

Needham’s slotopmerkingen gaan in op de vraag waarom de geschiedenis van de embryologie is verlopen zoals ze is verlopen. Needham betoogt dat de vooruitgang in de embryologie zelden verloopt via afzonderlijke opeenvolgingen van genieën, maar eerder via embryologen die de observaties en opmerkingen van vorige generaties wetenschappers hebben geërfd. Hij stelt dat veel van de vroege embryologie beschrijvend van aard was als gevolg van verschillende beperkende factoren: sociale en politieke heersende ideeën, samenwerking (of gebrek aan samenwerking) van geleerden, taalbarrières, en technologie (zijn voorbeelden omvatten de introductie van verhardingsmiddelen, vooral alcohol en verbeteringen in de microscopie). De overkoepelende nadruk van Needham’s historisch overzicht is te beschrijven hoe een samenwerking van speculatief denken, nauwkeurige observaties, en gecontroleerde experimenten een grote samenhang geven aan de embryologie. Needham betoogt dat elke verandering van dit evenwicht zelf als een krachtige beperkende factor werkt.