Zweten (transpiratie)
- Inleiding tot zweten
- Wat is zweet?
- Anatomie van de zweetklieren
- Eccriene zweetklieren
- Apocriene zweetklieren
- Apoeccriene zweetklieren
- Innervatie van de zweetklieren
- Eccriene zweetklieren
- Apocriene zweetklieren
- Theroregulerend zweten (regeling van de lichaamstemperatuur)
- Eccriene zweetklieren
- Apocriene zweetklieren
- Niet-thermoregulatoir zweten
- Eccriene zweetklieren
- Apocriene zweetklieren
Inleiding tot het zweten
Zweet is een heldere, reukloze oplossing die wordt afgescheiden door zweetklieren, die ook wel sudorifere klieren worden genoemd. Het is hypotoon, wat betekent dat het een lagere concentratie elektrolyten heeft dan de cellen van de zweetklieren. Het lichaam heeft miljoenen zweetklieren die zich in de diepe lagen van de huid bevinden en via kanaaltjes in verbinding staan met de opperhuid (buitenste huidlaag) alvorens uit te komen op het huidoppervlak.
 |
Voor meer informatie, zie Anatomie van de huid. |
Zweten is het belangrijkste mechanisme waarmee het menselijk lichaam zijn temperatuur regelt. Het treedt op tijdens waken en slapen. Zweetklieren scheiden zweet af als reactie op zenuwprikkels, voornamelijk warmtestimuli, maar ook emotionele en smaakprikkels (voedsel).
Wat is zweet?
Zweet bestaat voornamelijk uit water en elektrolyten. De belangrijkste elektrolyten in zweet zijn natrium en chloride. Kalium, ureum, lactaat, aminozuren, bicarbonaat en calcium worden ook gevonden. Ongeveer 1% van het totale volume van zweet bestaat uit eiwitten, waaronder immunoglobulinen (eiwitten die als antilichamen werken) en glycoproteïnen (eiwitten die aan koolhydraten zijn gebonden en een reeks functies in het lichaam vervullen). Het is zuur, met een pH van 4-6.
Anatomie van zweetklieren
Zowat 4 miljoen zweetklieren zijn verspreid over de menselijke dermis (huid). Zij kunnen worden ingedeeld in twee verschillende typen, die anatomisch verschillen qua grootte en structuur en de zenuwprikkels waarop zij reageren, en die verschillende functies vervullen in het zweetproces:
- Eccriene zweetklieren: Bestaan uit ongeveer 75% van alle zweetklieren van het lichaam (~3 miljoen);
- Apocriene zweetklieren: Bestaan uit de overige 25% (~1 miljoen);
- Apoeccriene zweetklieren: Zweetklieren van gemengd type, bekend als apoeccriene klieren, komen ook bij de mens voor.
Eccriene zweetklieren
Eccriene zweetklieren zijn buisvormige structuren met lange vertakkingen. Ze bestaan uit:
- Een strak opgerold buisvormig gedeelte dat verantwoordelijk is voor het afscheiden van zweet en zich diep in de huidlagen bevindt. Het buisvormige gedeelte heeft een diameter van 60-80 µm en een lengte van 2-5 mm; en
- Een recht kanaalgedeelte dat het zweet naar het huidoppervlak transporteert. Het kanaalgedeelte versmelt met de papillaire laag van de dermis (de laag onder het huidoppervlak) en komt uit op het huidoppervlak. Het kanaalgedeelte is ook 2-5 mm lang, maar heeft een iets smallere diameter dan het buisvormige gedeelte.
De exocriene klieren bestaan uit drie celtypen:
- Donkere cellen: Bedekken het grootste deel van het oppervlak van de holten in het secretorische of tubulaire gedeelte van de eccriene zweetklier;
- Heldere cellen: Rusten direct op het basaalmembraan (een dunne, vezelige laag die de binnenste en buitenste huidlagen scheidt) of op myoepitheelcellen; en
- Myoepitheelcellen: Spilvormige cellen die tussen de secretorische cellen van de zweetklieren en het keldermembraan liggen, dicht bij de overgang tussen het tubulaire en secretorische deel van de exocriene zweetklier. Deze cellen worden ook aangetroffen in apocriene klieren.
Eccriene zweetklieren ontwikkelen zich in de baarmoeder (tijdens de foetale ontwikkeling) en zijn verspreid over het gehele lichaam, met uitzondering van de lipranden, nagelbedden, tepels, de binnenzijde van de voorhuid, de kleine schaamlippen (buitenste huidplooien van de vulva/vagina), de eikel (eikel van de penis) en de eikel van de clitoris. De verspreiding van de eccriene zweetklieren op andere plaatsen van het lichaam is ongelijkmatig. De plaatsen waar de eccriene klieren sterk geconcentreerd zijn, zijn onder meer:
- Zolen van de voeten: 620 ± 20 per cm2;
- Handpalmen: 300 ± 80 per cm2;
- Oksels: 360 ± 60 per cm2;
- Voorhoofd: 360 ± 60 per cm2; en
- wangen: 300 ± 80 per cm2.
Plaatsen met een lage concentratie eccriene klieren zijn onder andere:
- Stam: 65 ± 20 per cm2; en
- Extremiteiten (armen en benen): 120 ± 30 per cm2.
Apocriene zweetklieren
Apocriene klieren komen vooral voor in de oksel, het tepelhof en het perineum (gebied dat de anus scheidt van de geslachtsorganen). Ze kunnen ook worden gevonden in het oor en het ooglid. Ze zijn klein en inactief vóór de puberteit. In de puberteit nemen ze in omvang toe, en bij volwassenen zijn de apocriene klieren groter dan de eccriene klieren.
Zoals de eccriene klieren bestaan ze uit secretorische en ductale delen. In apocriene klieren is het secretorische deel een buis bestaande uit een enkele laag secretorische cellen, gerangschikt in een kolom en omgeven door myoepitheelcellen. Het ductale gedeelte is kort in vergelijking met de eccriene klier, en komt uit in de haarfollikel, eerder dan aan het huidoppervlak.
Apoeccriene zweetklieren
Apoeccriene klieren worden vooral aangetroffen in de oksels en de peri-anale regio. Ze zijn groter dan typische eccriene klieren en kleiner dan apocriene klieren. Net als eccriene klieren komt het ductale gedeelte van apoeccriene klieren uit op het huidoppervlak. Men denkt dat ze tijdens de puberteit uit eccriene klieren ontstaan.
Het secretorische deel van apoeccriene klieren bestaat uit een onregelmatig breed deel met een celstructuur die lijkt op die van apocriene klieren en een smaller segment dat qua structuur lijkt op de eccriene klier. Het scheidt een dun waterig zweet af.
Innervatie van de zweetklieren
Zenuwvezels die signalen naar de zweetklieren sturen, ontstaan in het sympathisch zenuwstelsel (een deel van het zenuwstelsel dat onwillekeurige spierbewegingen controleert). Zenuwen in verschillende wervels van de thoracale (T) en lumbale (L) gedeelten van het ruggenmerg voorzien zweetklieren op verschillende plaatsen van het lichaam:
- De bovenste ledematen worden bevoorraad door zenuwen die ontspringen in de wervels T2-8;
- De onderste ledematen worden bevoorraad door zenuwen die ontspringen in de wervels T10-L2;
- Gezicht en oogleden worden bevoorraad door zenuwen die ontspringen in de wervels T1-4;
- De romp wordt bevoorraad door zenuwen die ontspringen in de wervels T4-12.
Eccriene zweetklieren
Eccriene zweetklieren worden geïnnerveerd door (ontvangen zenuwsignalen van) het sympatische zenuwstelsel via een chemische stof genaamd acetylcholine, dat een neurotransmitter is (een stof die zenuwsignalen doorgeeft vanuit de hersenen). De sympathische zenuwen die signalen doorgeven aan de zweetklieren in de arm, bevinden zich in de ruggenmergsegmenten T2-T6. Zenuwvezels afkomstig uit de ruggenmergsegmenten C5-T1 zenden signalen naar de sympathische zenuwen in de wervels T2-6.
Apocriene zweetklieren
Apocriene klieren bevinden zich niet in de buurt van zenuwvezels en worden vermoedelijk eerder door androgenen (hormonen zoals testosteron) dan door zenuwprikkels gereguleerd.
Thermoregulerend zweten (regeling van de lichaamstemperatuur)
Zweten is in de eerste plaats een thermoregulerende reactie om de lichaamstemperatuur te regelen. Normaal thermoregulerend zweten treedt op als reactie op externe warmteprikkels die de huidtemperatuur veranderen. Er wordt echter aangenomen dat het zweten in de eerste plaats door de inwendige temperatuur van het lichaam en met name door de temperatuur van de centrale hersenen wordt geregeld. Thermoregulerend zweten wordt geregeld door signalen van de hypothalamus (een structuur in de hersenen), en treedt overdag (overdag) en ’s nachts (nacht) op.
Eccriene zweetklieren
Thermoregulerende prikkels (warmte) stimuleren het vrijkomen van acetylcholine (de neurotransmitter) uit zenuwuiteinden in de eccriene klieren en katalyseren de zweetafscheiding. De zweetafscheiding speelt een belangrijke rol bij de thermoregulatie. De hoeveelheid zweet die geproduceerd wordt verschilt onder verschillende omgevingsomstandigheden en neemt toe naarmate het warmer wordt. De eccriene klieren hebben samen de capaciteit om tot 10 liter zweet per dag te produceren. Onder normale omstandigheden is slechts 5% van de klieren tegelijk actief en wordt er 0,5-1 liter zweet per dag geproduceerd. Mensen kunnen echter 1,4 liter zweet per uur produceren bij blootstelling aan hitte of tijdens inspanning.
Het zweten neemt toe door een toename van het aantal actieve zweetklieren (in de beginfase van het zweten) en een toename van het zweetvolume dat door elke klier wordt geproduceerd (bij aanhoudend zweten). Het merendeel van de zweetklieren wordt binnen 8 minuten na inspanning of passieve blootstelling aan warmte geactiveerd. Vervolgens neemt de hoeveelheid zweet die per klier wordt geproduceerd geleidelijk toe, totdat de inspanning of hittestress wordt gestaakt, of na 4-6 uur langdurige hittestress, wanneer het zweten ongeacht de prikkels afneemt. De mechanismen die het zweten terugdringen (vermindering van de zweetproductie) tijdens langdurige blootstelling aan hitte of inspanning zijn niet goed begrepen.
Eccriene klieren bestaan uit heldere en donkere cellen, die verschillende functies hebben. De heldere cellen scheiden water en elektrolyten af, de belangrijkste zouten die in zweet voorkomen. De donkere cellen scheiden glycoproteïnen af, de belangrijkste eiwitten in zweet. Het zweten wordt gekatalyseerd door acetylcholine, dat zich bindt aan receptoren die zich vermoedelijk in het membraan van de heldere eccriene kliercellen bevinden. Wanneer acetylcholinereceptoren worden geactiveerd, komt een reeks elektrolytenuitwisselingen tussen het cytoplasma (een gelachtige substantie die de cel zijn vorm geeft) en de vloeistof die de cel omgeeft op gang.
In de eerste van de reeks elektrolytenuitwisselingen stromen calciumelektrolyten die zich in de waterige vloeistof bevinden die door een heldere cel wordt afgescheiden, terug in het cytoplasma van de heldere cel. Dit veroorzaakt op zijn beurt dat kaliumchloride-elektrolyten uit het cytoplasma stromen, omdat de cel probeert zijn elektrolyten- en waterconcentratie te regelen. De uitstroom van kaliumchloride-elektrolyten katalyseert op zijn beurt een instroom van stikstof-, kalium- en chloride-elektrolyten. Op dit punt neemt de concentratie van natriumelektrolyten in het cytoplasma van de heldere cel toe.
De verhoogde concentratie natrium stimuleert natriumpompen, die natriumelektrolyten uit de cel duwen en kaliumelektrolyten aanzuigen uit de vloeistof die de cellen omgeeft. Tegelijkertijd bewegen chloride-ionen de cel in, geholpen door natrium-kalium-chloride co-transporteurs, waardoor het celmembraan natriumelektrolyten aantrekt. Chloride- en natriumelektrolyten binden zich vervolgens tot natriumchloride, een belangrijk bestanddeel van de primaire oplossing waaruit zweet wordt geproduceerd. De primaire oplossing, die licht zuur en isotoon is (met een gelijke concentratie elektrolyten als de cel), wordt uitgescheiden uit het tubulaire gedeelte van de exocriene klier naar het ductale gedeelte.
Het tubulaire gedeelte van de exocriene klier absorbeert vervolgens natriumchloride in de oplossing om de elektrolytenbalans te behouden. Na de reabsorptie van natriumchloride uit de primaire oplossing blijft een hypotone oplossing (zweet) over, die via de zweetklierbuis naar de huid wordt afgescheiden.
Apocriene zweetklieren
Apocriene klieren nemen in omvang toe en beginnen te functioneren na de puberteit, een proces dat wordt gereguleerd door androgenen (mannelijke hormonen). Na de puberteit scheiden ze een oplossing af die dikker is dan zweet en vetzuren en eiwitten bevat. Het stinkt ook. De geur van zweet ontstaat door bacteriële afbraak van zweet en van de oplossing die door de apocriene klieren wordt afgescheiden en die lipiden, cholesterol en steroïden bevat.
De apocriene klieren zijn evolutionaire overblijfselen; zij hebben bij de mens geen bekende functie, hoewel zij bij andere zoogdieren wel geuren produceren die het andere geslacht aantrekken. Sommigen veronderstellen dat apocriene afscheidingen een rol spelen bij de thermoregulatie door eccrien zweet te emulgeren en zo een zweetlaag over de huid te vormen.
Niet-thermoregulatoir zweten
De oorzaak van pathologisch zweten of hyperhidrosis is niet goed begrepen, maar men denkt dat het ontstaat door een hyperresponsiviteit van de zenuwbanen die bij zweten betrokken zijn. Bij deze zenuwbanen zijn het sympathische zenuwstelsel, de hersenschors (een structuur in de hersenen die onwillekeurige bewegingen regelt) en de hypothalamus betrokken. Ze zijn altijd diurnaal, wat betekent dat ze alleen overdag optreden.
Eccriene zweetklieren
Eccriene zweetklieren bedekken het grootste deel van het lichaamsoppervlak en zijn de bron van overmatige transpiratie. Naast prikkels door warmte reageren de eccriene klieren ook op emotionele prikkels en prikkels door de smaak (voedsel), die niet-thermoregulatoir, pathologisch zweten kunnen veroorzaken. Verhoogde mentale stress verhoogt de activiteit van de sympathische zenuwen, wat leidt tot meer zweten. Er wordt ook verondersteld dat de hyperfunctie van de hypothalamus tijdens inspanning het thermoregulatoir zweten doet toenemen.
Excessief zweten komt het meest voor op de plaatsen waar de eccriene klieren geconcentreerd zijn (oksels, handpalmen, voetzolen en gezicht) bij focale hyperhidrosis, een aandoening die wordt gekenmerkt door overmatig zweten op afzonderlijke anatomische plaatsen.
Apoeccriene zweetklieren
De functie van apoeccriene zweetklieren bij overmatige zweetproductie is niet goed begrepen. Bij sommige patiënten met focale hyperhidrosis zijn ze echter sterk geconcentreerd in de okselstreek, waar ze tot 45% van alle zweetklieren kunnen uitmaken. Dit suggereert dat ze een rol kunnen spelen bij niet-thermoregulatoir zweten.