Amoeboïde beweging
Sol-gel theorieEdit
Het protoplasma van een amoebe bestaat uit een buitenste laag die ectoplasma wordt genoemd en een binnenste laag die endoplasma wordt genoemd omringt. Het ectoplasma bestaat uit een gelatineachtige halfvaste stof, plasmagel genoemd, terwijl het endoplasma bestaat uit een minder viskeuze vloeistof, plasmastol genoemd. Het ectoplasma dankt zijn hoge viscositeit ten dele aan het cross-linking actomyosine complex. Men denkt dat de voortbeweging van een amoebe het gevolg is van de sol-gel conversie van het protoplasma in zijn cel. Sol-gel conversie beschrijft de samentrekkings- en relaxatiegebeurtenissen die worden afgedwongen door osmotische druk en andere ionische ladingen.’
Bij voorbeeld, wanneer een amoebe beweegt, breidt hij een gelatineachtig, cytosolisch pseudopodium uit, wat er vervolgens toe leidt dat het meer vloeibare cytosol (plasma sol) achter het gelatineuze gedeelte (plasma gel) vloeit, waar het aan het eind van het pseudopodium stolt. Dit resulteert in de uitbreiding van dit aanhangsel. Aan het andere (achterste) uiteinde van de cel wordt de plasmagel dan omgezet in plasma-sol en naar het oprukkende pseudopodium gestroomd. Zolang de cel een manier heeft om het substraat vast te grijpen, leidt de herhaling van dit proces de cel vooruit. Binnen de amoebe zijn er eiwitten die geactiveerd kunnen worden om de gel om te zetten in de meer vloeibare sol toestand.
Cytoplasma bestaat grotendeels uit actine en actine wordt gereguleerd door actine bindende eiwitten. Actine bindende proteïnen worden op hun beurt gereguleerd door calciumionen; vandaar dat calciumionen zeer belangrijk zijn in het sol-gel omzettingsproces.
Amoeboïde bewegingsmodaliteitenEdit
Actine-gedreven motiliteitEdit
Gebaseerd op enkele wiskundige modellen, veronderstellen recente studies een nieuw biologisch model voor collectieve biomechanische en moleculaire mechanismen van cellulaire beweging. Voorgesteld wordt dat microdomeinen de textuur van het cytoskelet weven en dat hun interacties de locatie markeren voor de vorming van nieuwe adhesieplaatsen. Volgens dit model organiseert de dynamiek van microdomeinen het cytoskelet en zijn interactie met het substraat. Aangezien microdomeinen actieve polymerisatie van actinefilamenten in gang zetten en in stand houden, genereren hun voortplanting en zigzaggende beweging op het membraan een sterk onderling verbonden netwerk van gebogen of lineaire filamenten die onder een breed spectrum van hoeken ten opzichte van de celgrens georiënteerd zijn. Er is ook voorgesteld dat interactie tussen microdomeinen de vorming van nieuwe focale adhesieplaatsen aan de rand van de cel markeert. De interactie van myosine met het actinenetwerk genereert dan membraanretractie/ruffling, retrograde stroming, en contractiekrachten voor voorwaartse beweging. Tenslotte zou het voortdurend uitoefenen van spanning op de oude focale adhesieplaatsen kunnen resulteren in de calcium-geïnduceerde activering van calpain, en dientengevolge de onthechting van focale adhesies die de cyclus voltooit.
Naast actinepolymerisatie kunnen microtubuli ook een belangrijke rol spelen in celmigratie waar de vorming van lamellipodia bij betrokken is. Uit één experiment bleek dat microtubuli weliswaar niet nodig zijn voor actinepolymerisatie om lamellipodiale uitlopers te vormen, maar wel om celbeweging mogelijk te maken.
Bleb-gedreven motiliteitEdit
Een ander voorgesteld mechanisme, het “bleb-driven amoeboid locomotion” mechanisme, suggereert dat de actomyosine van de celcortex samentrekt om de hydrostatische druk binnen de cel te verhogen. Blebbing treedt op in amoeboïde cellen wanneer er een ruwweg bolvormig uitsteeksel in het celmembraan ontstaat dat gekenmerkt wordt door loslating van de actomyosine-cortex. Deze wijze van amoeboïde beweging vereist dat myosine II een rol speelt bij het opwekken van de hydrostatische druk die ertoe leidt dat de bleb zich uitbreidt. Dit is anders dan bij actine-gedreven voortbeweging, waarbij het uitsteeksel ontstaat doordat actine polymeriseert terwijl het aan de actomyosine cortex gehecht blijft en fysiek tegen de barrière van de cel duwt. Tijdens de bleb-gedreven amoeboïde beweging wordt de cytoplasmatische sol-gel toestand gereguleerd.
Blebbing kan ook een teken zijn wanneer een cel apoptose ondergaat.
Er is ook waargenomen dat de blebs gevormd door beweeglijke cellen een ruwweg uniforme levenscyclus ondergaan die ongeveer een minuut duurt. Deze omvat een fase met een eerste uitzetting naar buiten toe, waarbij het membraan loskomt van het membraneuze cytoskelet. Daarna volgt een korte statische fase waarin de hydrostatische druk net voldoende is om de grootte van de blob te handhaven. Hierna volgt de laatste fase, waarin de bleb zich langzaam terugtrekt en het membraan weer in de cytoskeletinfrastructuur wordt opgenomen.
Cellen kunnen snelle overgangen ondergaan tussen blebbing en op lamellipodium gebaseerde motiliteit als een middel tot migratie. De snelheid waarmee deze overgangen plaatsvinden is echter nog onbekend. Tumorcellen kunnen ook snelle overgangen vertonen tussen amoeboïde motiliteit en mesenchymale motiliteit, een andere vorm van cellulaire beweging.
Verwante bewegingsmechanismenEdit
Dictyosteliumcellen en neutrofielen kunnen ook zwemmen, met behulp van een soortgelijk mechanisme als voor kruipen.
Een andere eencellige vorm van beweging die bij Euglena wordt vertoond, staat bekend als metaboly.De basis van de solgel-theorie is de interconversie van sol en gel.