Brachiopoda

admin 0 Comments Articles

Brachiopoda

Brachiopoden
Levende brachiopoden.
Wetenschappelijke classificatie
Koninkrijk: Animalia Phylum: Brachiopoda Duméril, 1806
Subphyla en klassen
Zie Classificatie

Brachiopoda (van Latijn bracchium, arm + Nieuw Latijn -poda, voet) is een belangrijke ongewervelde diersoort, waarvan de leden, de brachiopoden of lampschelpen, sessiele, tweeschelpige zeedieren zijn met een uitwendige morfologie die lijkt op tweekleppigen (dat wil zeggen, “mosselen”) van het phylum Mollusca waarmee zij niet nauw verwant zijn. Brachiopoden zijn ofwel vastgehecht aan substraten met een structuur die een pedikel wordt genoemd, ofwel niet vastgehecht en rustend op modderige bodems. Brachiopoden zijn suspensie-eters met een kenmerkend voedselorgaan, lophophore genaamd, dat alleen voorkomt bij twee andere suspensie-etende dierlijke phyla, de Phoronida (phoronide wormen) en de gewoonlijk koloniale Ectoprocta of Bryozoa. Door sommigen gekarakteriseerd als een “kroon” van gecilieerde tentakels, is de lophophoor in wezen een tentakel-dragend lint of snoer dat een verlengstuk is (hoefijzervormig of cirkelvormig) rond de mond.

De brachiopoden waren een dominante groep tijdens het Paleozoïcum (542-251 mya), maar komen tegenwoordig minder voor. Moderne brachiopoden variëren in schaalgrootte van minder dan vijf mm (1/4 van een inch) tot iets meer dan acht cm (drie inches). Fossiele brachiopoden vallen over het algemeen binnen dit bereik, maar sommige volwassen soorten hebben een schelp met een doorsnede van minder dan een millimeter, en er zijn enkele gigantische vormen gevonden met een breedte tot 38,5 cm (15 inches). Sommige fossiele vormen vertonen uitgebreide flenzen en stekels. Het brachiopodengeslacht Lingula heeft het onderscheid het oudste, relatief onveranderde dier te zijn dat bekend is.

De moderne brachiopoden leven over het algemeen in gebieden met koud water, hetzij in de buurt van de polen of in diepe delen van de oceaan.

Typen brachiopoden

Brachiopoden komen voor in twee gemakkelijk te onderscheiden variëteiten. Gelede brachiopoden hebben een scharnierachtige verbinding of articulatie tussen de schelpen, terwijl niet-gelede brachiopoden geen scharnieren hebben en volledig door musculatuur bijeen worden gehouden.

Brachiopoden – zowel gelede als niet-gelede – zijn nog steeds aanwezig in moderne oceanen. De meest voorkomende zijn de terebratuliden (klasse Terebratulida). De waargenomen gelijkenis van terebratulide schelpen met oude olielampen gaf de brachiopoden hun gemeenschappelijke naam “lampschelp”.

Het phylum dat het meest verwant is met de Brachiopoda is waarschijnlijk het kleine phylum Phoronida (bekend als “hoefijzerwormen”). Samen met de Bryozoa/Ectoprocta en mogelijk de Entoprocta/Kamptozoa, vormen deze phyla het informele superphylum Lophophorata. Zij worden alle gekenmerkt door hun kenmerkende lophophoor, een “kroon” van gekartelde tentakels die wordt gebruikt voor filtervoeding. Deze tentakel-“kroon” is in wezen een tentakel-dragend lint of snoer dat een verlengstuk is (hoefijzervormig of cirkelvormig) rond de mond (Smithsonian 2007; Luria et al. 1981).

Brachiopoden en tweekleppigen

Lingula anatina, een brachiopode die groeit in kustgebieden van warme zeeën.

Ondanks oppervlakkige gelijkenis verschillen tweekleppigen en brachiopoden in veel opzichten duidelijk van elkaar.

Bekleppigen hebben gewoonlijk een symmetrievlak dat evenwijdig is aan het scharnier en tussen de schelpen ligt, terwijl de meeste brachiopoden een bilateraal symmetrievlak hebben dat loodrecht op het scharnier staat en beide schelpen doorsnijdt. Elke brachiopodschelp is als afzonderlijke schelp symmetrisch, maar de twee schelpen verschillen in vorm van elkaar.

Bivalven gebruiken adductiespieren om de twee schelpen gesloten te houden en vertrouwen op ligamenten, verbonden met het scharnier, om ze te openen zodra de adductiespieren ontspannen zijn; daarentegen gebruiken brachiopoden spierkracht voor zowel het openen (interne diductor- en aanpassingsspieren) als het sluiten (adductiespieren) van de twee schelpen, ongeacht of ze van het scharnierende (articulerende) of niet scharnierende (onarticulerende) type zijn.

De meeste brachiopoden zitten aan het substraat vast door middel van een vlezige “steel” of pedikel. Hoewel sommige tweekleppigen (zoals oesters, mosselen en de uitgestorven rudisten) aan het substraat vastzitten, bewegen de meeste zich vrij, gewoonlijk door middel van een gespierde “voet.”

De schelpen van brachiopoden kunnen fosfaathoudend of (in de meeste groepen) calciethoudend zijn. In zeldzame gevallen kunnen brachiopoden aragonitische schelpen produceren.

Evolutionaire geschiedenis

Fossielen van brachiopoden worden vaak in dichte assemblages gevonden, zoals deze specimens van de Ordovicische soort Onniella meeki.

De vroegste ondubbelzinnige brachiopoden in het fossielenbestand komen voor in het vroege Cambrium (542-488 mya), waarbij de scharnierloze, niet-articulaire vormen het eerst verschijnen, spoedig daarna gevolgd door de scharnierende, gelede vormen. Veronderstelde brachiopoden zijn ook bekend uit veel oudere strata uit het bovenste deel van het Neoproterozoïcum (1.000-542 mya), hoewel de toewijzing onzeker blijft.

Brachiopoden zijn uiterst algemene fossielen in het hele Paleozoïcum (542-251 mya). Tijdens het Ordovicium (488-444 mya) en het Siluur (444-416 mya) pasten de brachiopoden zich aan het leven in de meeste mariene milieus aan en werden bijzonder talrijk in ondiepe waterhabitats, waarbij zij in sommige gevallen hele oevers vormden, ongeveer zoals tweekleppigen (zoals mosselen) dat tegenwoordig doen. Op sommige plaatsen bestaan grote delen van kalksteenlagen en rifafzettingen grotendeels uit hun schelpen.

In de loop van hun lange geschiedenis hebben de brachiopoden verschillende grote proliferaties en diversificaties doorgemaakt, en hebben zij ook te lijden gehad van grote uitstervingen.

Een Carboon brachiopode Neospirifer condor, afkomstig uit Bolivia. Het exemplaar is zeven cm in doorsnee.

De grote verschuiving kwam met het uitsterven van het Perm, ongeveer 251 mya. Vóór deze uitsterving waren de brachiopoden talrijker en gevarieerder dan de tweekleppige weekdieren. Daarna, in het Mesozoïcum (251-65 mya), namen hun diversiteit en aantal drastisch af en werden zij grotendeels vervangen door tweekleppige weekdieren. Weekdieren domineren vandaag de dag nog steeds en de overgebleven ordes van brachiopoden overleven grotendeels in randmilieus van extremere koude en diepte.

Het geslacht van de ongeleedpotige brachiopoden Lingula heeft de onderscheiding het oudste, relatief onveranderde dier te zijn dat bekend is. De oudste Lingula-fossielen zijn gevonden in gesteenten uit het Onder-Cambrium daterend tot ruwweg 550 miljoen jaar geleden.

De oorsprong van brachiopoden is onbekend. Een mogelijke voorouder is een soort van oude “gepantserde slak” bekend als Halkieria die onlangs werd gevonden dat kleine brachiopode-achtige schilden op zijn kop en staart had.

Er is wel gesuggereerd dat de langzame achteruitgang van de brachiopoden gedurende de laatste 100 miljoen jaar of zo een direct gevolg is van (1) de toename in diversiteit van filtervoedende tweekleppigen, die de brachiopoden uit hun vroegere leefgebieden hebben verdreven; (2) de toenemende verstoring van sedimenten door rondzwervende depot-voeders (waaronder veel gravende tweekleppigen); en/of (3) de toegenomen intensiteit en variëteit van schelpen-verpletterende predatie. Er moet echter worden opgemerkt dat de grootste successen van de gravende tweekleppigen zich hebben voorgedaan in habitats, zoals de dieptes van sedimenten onder het oppervlak van de zeebodem, die nooit zijn overgenomen door de brachiopoden.

De overvloed, diversiteit en snelle ontwikkeling van brachiopoden tijdens het Paleozoïcum maken hen nuttig als indexfossielen bij het correleren van strata over grote gebieden.

Classificatie

In oudere classificatieschema’s, werd het phylum Brachiopoda verdeeld in twee klassen: Articulata en Inarticulata. Aangezien de meeste ordes van brachiopoden zijn uitgestorven sinds het einde van het Paleozoïcum, 251 miljoen jaar geleden, hebben classificaties altijd in hoge mate berust op de morfologie (d.w.z. de vorm) van fossielen. In de laatste 40 jaar heeft verdere analyse van het fossielenbestand en van levende brachiopoden, met inbegrip van genetische studie, geleid tot veranderingen in de taxonomie.

De taxonomie is echter nog steeds onstabiel, zodat verschillende auteurs verschillende groeperingen hebben gemaakt. In hun artikel uit 2000 als onderdeel van de Treatise on Invertebrate Paleontology, presenteren Williams, Carlson, en Brunton de huidige ideeën over de classificatie van brachiopoden; hun groepering wordt hier gevolgd. Zij verdelen de Brachiopoda in drie subphyla, acht klassen, en 26 ordes. Deze categorieën worden verondersteld bij benadering fylogenetisch te zijn. De diversiteit van de Brachiopoden is aan het einde van het Paleozoïcum sterk afgenomen. Slechts vijf ordes in drie klassen omvatten vormen die vandaag de dag nog bestaan, een totaal van tussen de 300 en 500 overgebleven soorten. Vergelijk dit met de mid-Silurische periode, toen 16 ordes van brachiopoden naast elkaar bestonden.

• Buckman, S. S. 1910. “Certain Jurassic (Inferior Oolite) species of ammonites and brachiopoda.” Quarterly Journal of the Geological Society of London 66: 90-110.
• Harper, E. M. 2005. “Evidence of predation damage in Pliocene Apletosia maxima (Brachiopoda).” Palaeontology 48: 197-208.
• Luria, S. E., S. J. Gould, and S. Singer. 1981. A View of Life. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Company. ISBN 0-8053-6648-2.
• Williams, A., S. J. Carlson, and C. H. C. Brunton. 2000. “Brachiopod classification.” Part H. in A. Williams et al. (coördinerend auteur), R. L. Kaesler (editor). Deel 2, Brachiopoda (herzien). als onderdeel van de Treatise on Invertebrate Paleontology. Boulder, CO: Geological Society of America en The University of Kansas. ISBN 0-8137-3108-9.