Štír

Štír

Škorpion
Škorpion lesní (Heterometrus spinifer) v národním parku Khao Yai, Thajsko
Vědecká klasifikace
Rod: Animalia Phylum: Arthropoda Subphylum: Chelicerata Class: Arachnida Podtřída: Dromopoda Řád: Scorpiones C. L. Koch, 1837
Nadčeleď
Pseudochactoidea Buthoidea Chaeriloidea Chactoidea Iuroidea Scorpionoidea Viz klasifikaci čeledí.

Štír je společný název pro některého z masožravých členovců patřících do řádu štírů (Scorpiones) v rámci třídy pavoukovců (Arachnida), kteří se vyznačují štíhlým článkovaným tělem se šesti páry končetin, včetně čtyř párů kráčivých nohou a jednoho páru velkých drápovitých kleští, a také pružným článkovaným ocasem, který je zahnutý přes záda a má duté jedovaté žihadlo. Existuje asi 2 000 druhů štírů.

Škorpioni jsou rozšířeni jižně od přibližně 49° s. š., s významnou výjimkou Nového Zélandu a Antarktidy. Nejsevernější částí světa, kde štíři žijí ve volné přírodě, je Sheerness na ostrově Sheppey ve Velké Británii, kde od 60. let 19. století žije malá kolonie štírů Euscorpius flavicaudis (Benton 1991; Rein 2000).

Škorpioni jsou nedílnou součástí potravních řetězců ve svých suchozemských biotopech, konzumují různý hmyz a jiné členovce a jsou požíráni jinými bezobratlými, ptáky, hlodavci a ještěry. Jejich jedovaté žihadlo slouží k pokoření větší kořisti. U většiny druhů není tento jed pro člověka nebezpečný, i když může být bolestivý. Některé druhy však produkují neurotoxin, který může způsobit křeče, ochrnutí, selhání dýchání a srdeční činnosti a smrt.

Škorpioni fascinují člověka již tisíce let, štíři jsou vyobrazeni ve starověkém Eposu o Gilgamešovi, který patří k nejstarším známým literárním dílům, a ve starém Egyptě jsou štíři spojováni s bohem Setem a v zelené mytologii s příběhy o Orionovi a Perseovi. Štír je jedním ze symbolů astrologického znamení Štíra.

Anatomie

Tělo štíra se dělí na dvě části: Hlavu (nazývanou také prosoma) a břicho (opisthosoma). Břicho se skládá z mezosomy a metasomy.

Cephalothorax

Cephalothorax, nazývaný také prosoma, je „hlava“ štíra, která je kryta karapaxem a má oči a šest párů končetin. Mezi tyto přídavky patří chelicery neboli ústní části (krátké, klešťovité přídavky sloužící k trhání potravy k polykání), pedipalpy neboli drápy (velké, silné kleště sloužící k chytání kořisti) a čtyři páry kráčivých nohou. Exoskelet štírů je silný a odolný a poskytuje dobrou ochranu před predátory. Štíři mají dvě oči na temeni hlavy a obvykle dva až pět párů očí podél předních rohů hlavy (Jackman 1999).

Mezosoma

Mezosoma, přední polovina břicha, se skládá ze šesti článků. První segment obsahuje pohlavní orgány a také pár vestigiálních a modifikovaných přívěsků tvořících strukturu zvanou genitální operculum. Druhý segment nese dvojici smyslových orgánů podobných peří, známých jako pektiny. Poslední čtyři segmenty obsahují dvojici knižních plic s otvorem ústícím do těla. Mezosoma je obrněna chitinovými destičkami, známými jako tergity na horním povrchu a sternity na spodním povrchu.

Metasoma

Metasoma, ocas štíra, se skládá ze šesti segmentů. (První segment ocasu vypadá jako poslední segment mezosomy.) Tal je nesen vysoko nad tělem štíra. Poslední segment obsahuje štíří řitní otvor a nese telson (žihadlo). Telson se zase skládá z měchýřku, v němž se nachází dvojice jedových žláz, a z podkožního aculea, ostnu vstřikujícího jed.

Ve vzácných případech se štíři mohou narodit se dvěma metasomaty (ocasy). Dvouocasí štíři nejsou odlišným druhem, pouze genetickou abnormalitou (Prchal).

Geografické rozšíření a stanoviště

Škorpioni jsou téměř všude rozšířeni jižně od 49° s. š. a jejich geografické rozšíření vykazuje v mnoha detailech těsnou a zajímavou shodu s rozšířením savců, včetně jejich úplné absence na Novém Zélandu. Fakta o jejich rozšíření odpovídají hypotéze, že tento řád vznikl na severní polokouli a během různých epoch migroval na jih jižního kontinentu, přičemž jejich nepřítomnost v zemích na sever od výše uvedených zeměpisných šířek je způsobena poměrně nedávným zaledněním těchto oblastí. Když se dostali do Afriky, byl Madagaskar součástí tohoto kontinentu; jejich příchod do Austrálie však následoval po oddělení Nového Zélandu od australsko-malajské oblasti na sever od něj.

V USA se štíři vyskytují v 31 různých státech včetně Havaje (Isometrus maculatus). Nejčastěji se vyskytují v jižní Arizoně a v pruhu země táhnoucím se středním Texasem a střední Oklahomou. Štír pruhovaný (Centruroides vittatus) se vyskytuje od severozápadního Mexika po jižní Colorado, Kansas, jižní Missouri, Mississippi a Louisianu. Druhy rodu Vaejovis se vyskytují od Floridy na sever až po Maryland, Karolínu a Tennessee a na západ až po Oregon a Kalifornii. Rod Paruroctonus boreus se vyskytuje na severozápadě Spojených států a v Kanadě (jižní Saskatchewan, jižní Alberta a údolí Okanagan v Britské Kolumbii).

Pět kolonií štírů (Euscorpius flavicaudis) se usadilo v jižní Anglii, kam se pravděpodobně dostaly s dovezeným ovocem z Afriky, ale počet kolonií může být nyní nižší kvůli zničení jejich stanovišť. Tento druh štíra je malý a pro člověka zcela neškodný.

Škorpióni žijí nejraději v oblastech, kde se teploty pohybují od 20 °C do 37 °C, ale mohou přežít od mrazu až po pouštní vedra (Hadley 1970; Hoshino et al. 2006). Štíři rodu Scorpiops žijící ve vysokých asijských horách, bothriuridní štíři z Patagonie a malí štíři rodu Euscorpius ze střední Evropy mohou přežít zimní teploty kolem -25 °C.

Spomalený metabolismus štírů jim pomáhá přežít v drsných podmínkách chladu a horka a prakticky bez potravy a vody; mohou přežít více než jeden rok bez potravy a vodní tříště z voskových pecek (Angier 1990).

Chování

Skorpioni jsou noční a fosilní, přes den nacházejí úkryt v relativním chladu podzemních děr nebo na spodní straně skal a v noci vylézají na lov a za potravou. Štíři vykazují fotofobní chování, především proto, aby se vyhnuli odhalení svými predátory, jako jsou ptáci, stonožky, ještěrky, myši, vačice a krysy (AM 2003).

Škorpioni jsou oportunističtí predátoři drobných členovců a hmyzu. K prvotnímu chycení kořisti používají chelae (kleště). V závislosti na toxicitě svého jedu a velikosti drápů pak kořist buď rozdrtí, nebo jí jed vstříknou. Tím kořist usmrtí nebo ochromí, aby ji štír mohl sežrat. Štíři mají poměrně unikátní styl požírání pomocí chelicer, malých drápovitých útvarů, které vyčnívají z úst a které jsou mezi členovci (Chelicerata) jedinečné. Chelicery, které jsou velmi ostré, slouží k odtrhávání malého množství potravy od kořisti za účelem jejího strávení. Štíři mohou trávit pouze potravu v kapalné formě; veškeré pevné látky (srst, exoskelet apod.) štír zlikviduje.

Reprodukce

Většina štírů se rozmnožuje pohlavně a většina druhů má samčí a samičí jedince. Některé druhy, například Hottentotta hottentotta, Hottentotta caboverdensis, Liocheles australasiae, Tityus columbianus, Tityus metuendus, Tityus serrulatus, Tityus stigmurus, Tityus trivittatus a Tityus urugayensis, se však rozmnožují partenogenezí, což je proces, při kterém se z neoplozených vajíček vyvinou živá embrya. Partenogenní rozmnožování začíná po posledním svleku štíra do dospělosti a pokračuje i poté.

Pohlavní rozmnožování probíhá přenosem spermatoforu ze samce na samici; štíři mají k tomuto přenosu složitý namlouvací a pářící rituál. Páření začíná tím, že se samec a samice navzájem vyhledají a identifikují pomocí směsi feromonů a vibrační komunikace; jakmile se vzájemně přesvědčí, že jsou opačného pohlaví a správného druhu, může začít páření.

Dvoření začíná tím, že samec uchopí pedipalpy samice svými pedipalpy; pár pak předvede „tanec“ zvaný „promenade à deux“. Ve skutečnosti jde o to, že samec vede samici a hledá vhodné místo pro uložení svého spermatoforu. Rituál námluv může zahrnovat i několik dalších projevů chování, jako je sudování a chelicerální polibek, při němž samec chelicerami – ústními částmi podobnými drápům – uchopí samici v menší intimnější verzi, kdy samec uchopí samici pedipalpy a v některých případech vstříkne malé množství svého jedu do pedipalpu nebo na okraj hlavohrudi (Hickman et al. 2005), pravděpodobně jako prostředek k uklidnění samice.

Když si vytipuje vhodné místo, uloží spermatofor a pak přes něj vede samici. Tím se spermatofor dostane do její genitální operkule, která spustí uvolnění spermií, čímž dojde k oplodnění samice. Proces páření může trvat od jedné do více než pětadvaceti hodin a závisí na schopnosti samce najít vhodné místo pro uložení spermatoforu. Pokud páření trvá příliš dlouho, může samice nakonec ztratit zájem a proces přerušit.

Po dokončení páření se samec a samice oddělí. Samec se obvykle rychle stáhne, nejspíše aby se vyhnul kanibalismu ze strany samice, i když sexuální kanibalismus je u štírů vzácný.

Na rozdíl od většiny druhů pavoukovců jsou štíři živorodí. Ještě pozoruhodnější je, že embryo je vnitřně vyživováno tělem matky prostřednictvím typu placentárního spojení mezi matkou a plodem, jaké můžeme pozorovat u placentárních savců a některých žraloků (Angier 1990). Gestace může trvat až rok a půl, čímž se vyrovná graviditě slona (Angier 1990).

Životní cyklus

Mláďata se rodí po jednom a snůška je nošena na zádech matky, dokud mláďata neprojdou alespoň jedním línáním. Před prvním líhnutím nemohou skorci přirozeně přežít bez matky, protože jsou na ní závislí z hlediska ochrany a regulace vlhkosti. Zejména u druhů, které se vyznačují pokročilejší sociabilitou (např. Pandinus spp.), může spojení mláďat s matkou trvat delší dobu. Velikost vrhu závisí na druhu a faktorech prostředí a může se pohybovat od dvou do více než sta mláďat. Průměrný vrh se však skládá z přibližně 8 mláďat (Lourenco 2000).

Mláďata se obvykle podobají svým rodičům. Růst se uskutečňuje pravidelným svlékáním exoskeletu (ekdyzou). Vývojový pokrok štíra se měří v instarech (kolik prodělal svleků). Štíři obvykle potřebují k dosažení dospělosti pět až sedm stádií. Pelichání probíhá tak, že se starý exoskelet rozštěpí těsně pod okrajem karapaxu (v přední části prozomy). Z tohoto rozštěpu se pak štír vynoří; ze starého exoskeletu se nejprve oddělí pedipalpy a nohy a nakonec metasoma. Po vynoření je nový exoskelet štíra měkký, takže je štír velmi zranitelný vůči útokům. Štír se musí během tvrdnutí nového exoskeletu neustále protahovat, aby se po dokončení tvrdnutí mohl pohybovat. Proces tvrdnutí se nazývá sklerotizace. Nový exoskelet nefluoreskuje; jak dochází ke sklerotizaci, fluorescence se postupně vrací.

Škorpioni mají poměrně různou délku života a skutečná délka života většiny druhů není známa. Zdá se, že věkové rozmezí je přibližně 4 až 25 let (25 let je maximální uváděná délka života u druhu Hadrurus arizonensis).

Jed

Všechny druhy štírů mají jed. Obecně je jed štírů popisován jako neurotoxický v přírodě. Výjimkou z tohoto zobecnění je Hemiscorpius lepturus, který má cytotoxický jed. Neurotoxiny se skládají z různých malých proteinů, které ovlivňují neuronální iontové kanály zodpovědné za akční potenciály, což slouží k narušení neurotransmise u oběti. Štíři používají svůj jed k usmrcení nebo ochromení kořisti, aby ji mohli sežrat; obecně působí rychle, což umožňuje efektivní odchyt kořisti. Účinky bodnutí mohou být závažné.

Jed štírů je optimalizován pro působení na jiné členovce, a proto je většina štírů pro člověka relativně neškodná; bodnutí vyvolává pouze místní účinky (např. bolest, znecitlivění nebo otok). Několik druhů štírů, většinou z čeledi Buthidae, však může být pro člověka nebezpečných. Mezi nejnebezpečnější patří Leiurus quinquestriatus, jinak zlověstně nazývaný smrtonoš, který má nejsilnější jed v čeledi, a příslušníci rodů Parabuthus, Tityus, Centruroides a zejména Androctonus, kteří mají rovněž silný jed.

Škorpion, který má na svědomí nejvíce lidských životů, je Androctonus australis neboli štír žlutý tlustoocasý ze severní Afriky. Toxicita jedu A. australis je zhruba poloviční oproti jedu L. quinquestriatus, ale navzdory rozšířené mylné představě A. australis nevstřikuje do své kořisti znatelně více jedu. Vyšší počet úmrtí je jednoduše způsoben tím, že se vyskytuje častěji, zejména v blízkosti člověka.

K úmrtí člověka po bodnutí štírem obvykle dochází u mladých, starších nebo nemocných lidí; štíři obecně nejsou schopni dodat dostatek jedu, aby zabili zdravého dospělého člověka. Někteří lidé však mohou být na jed některých druhů alergičtí. V závislosti na závažnosti alergie může štíří bodnutí způsobit anafylaxi a smrt. Hlavním příznakem štířího bodnutí je znecitlivění v místě vpichu, které někdy trvá i několik dní. Štíři jsou obecně neškodní a plaší a své žihadlo dobrovolně používají pouze k usmrcení kořisti, obraně nebo v teritoriálních sporech s jinými štíry. Obecně před nebezpečím utíkají nebo zůstávají v klidu.

Škorpioni jsou schopni pomocí příčně pruhovaných svalů v žihadle regulovat, kolik jedu při každém bodnutí vstříknou, přičemž obvyklé množství se pohybuje mezi 0,1 a 0,6 miligramy. Existují také důkazy, které naznačují, že štíři omezují použití svého jedu pouze na zkrocení velké kořisti nebo kořisti, která se brání.

Zjistilo se, že štíři mají dva typy jedu: Průsvitný, slabší jed určený pouze k omráčení a neprůhledný, silnější jed určený k usmrcení těžšího nebezpečí. Je to pravděpodobně proto, že výroba jedu je pro štíra energeticky nákladná a že může trvat několik dní, než štír po vyčerpání zásob jedu tyto zásoby doplní (Cheng et al. 2007; Rein 1993).

V současné době neexistuje u štírů ekvivalent Schmidtova indexu bolesti při bodnutí, protože nikdo dosud neklasifikoval míru bolesti způsobenou různými bodnutími štírů. Důvodem je pravděpodobně rizikovost některých druhů, například Androctonus australis nebo Leiurus quinquestriatus. Zasažení mírně jedovatými druhy, jako je Pandinus imperator nebo Heterometrus spinifer, je však z hlediska bolesti a otoku podobné včelímu bodnutí. Žihadlo na palci od relativně neškodného štíra často působí, jako by se oběť při zatloukání hřebíku omylem udeřila kladivem do palce. Bodnutí do palce skutečně nebezpečným štírem může být mnohem horší, jako by si oběť zatloukla hřebík přímo do palce. Je třeba poznamenat, že fyzické účinky bodnutí zdravotně významným štírem se neomezují pouze na způsobenou bolest:

Žihadla severoamerických štírů jsou zřídkakdy závažná a obvykle se projevují bolestí, minimálním otokem, citlivostí a teplem v místě bodnutí. Mnohem toxičtější žihadlo však má arizonský štír kůrový, Centruroides sculpturatus, který se vyskytuje v Arizoně a Novém Mexiku a na kalifornské straně řeky Colorado. Bodnutí je bolestivé a někdy způsobuje znecitlivění nebo brnění v okolí bodnutí. Závažné příznaky jsou častější u dětí a zahrnují abnormální pohyby hlavy, očí a krku, zvýšenou produkci slin, pocení a neklid. U některých lidí se objevují silné mimovolní záškuby a trhání svalů. Mohou se objevit dýchací potíže.

Žihadla většiny severoamerických štírů nevyžadují žádné zvláštní ošetření. Přiložení kostky ledu na ránu snižuje bolest, stejně jako mast obsahující kombinaci antihistaminika, analgetika a kortikosteroidu. Bodnutí centruroidem, které má za následek závažné příznaky, může vyžadovat použití sedativ, jako je midazolam, podávaných nitrožilně. Antivenin Centruroides rychle zmírňuje příznaky, ale může způsobit závažnou alergickou reakci nebo sérovou nemoc. Protijed je dostupný pouze v Arizoně. Na Trinidadu se při bodnutí štírem používá šťáva z listů Eclipta prostrata. Jakýkoli účinek rostlin, které se používají proti bodnutí štírem, může být kromě jiných biologických aktivit způsoben symptomatickou úlevou – analgetickými, protizánětlivými a antipruritickými účinky. Některé sloučeniny z rostlin používaných proti celkovým zánětům také inhibují enzymy (např. fosfolipázu A2) z hadího a štířího jedu. Některé z těchto rostlinných sloučenin jsou hypolaetin-8-glukosid a příbuzné flavanoidy.

Profesor Moshe Gueron byl jedním z prvních, kdo zkoumal kardiovaskulární účinky silného bodnutí štírem. Vyšetřil tisíce pacientů s bodnutím. Bylo přezkoumáno 34 pacientů s těžkým bodnutím štírem a analyzovány relevantní údaje týkající se kardiovaskulárního systému, jako je hypertenze, periferní cévní kolaps, městnavé srdeční selhání nebo plicní edém. Byly přezkoumány elektrokardiogramy 28 pacientů; 14 pacientů vykazovalo obraz „podobný časnému infarktu myokardu“. U 12 pacientů s bodnutím štírem byly vyšetřeny metabolity katecholaminů v moči. Kyselina vanylmandlová byla zvýšena u sedmi pacientů a celkový volný epinefrin a noradrenalin u osmi. Šest z těchto 12 pacientů vykazovalo elektrokardiografický obraz „podobný infarktu myokardu“. Devět pacientů zemřelo a u sedmi byly revidovány patologické změny myokardu. Také Gueron popsal pět případů těžkého poškození myokardu a srdečního selhání při bodnutí štírem z izraelské Beer-Šeby. Popsal hypertenzi, plicní edém s hypertenzí, hypotenzi, plicní edém s hypotenzí a poruchy rytmu jako pět různých syndromů, které mohou dominovat klinickému obrazu u oběti bodnutí štírem. Navrhl, aby všichni pacienti s kardiálními příznaky byli přijati na jednotku intenzivní kardiologické péče. O několik let později, v roce 1990, referoval o špatné kontraktilitě s nízkou ejekční frakcí, snížené systolické výkonnosti levé komory a sníženém procentuálním frakčním zkrácení pozorovaném při echokardiografickém a radionuklidovém angiografickém vyšetření. Gueron byl dotázán na význam podávání antiveninu a odpověděl, že ačkoli je volně dostupný, všechny případy bodnutí štírem se léčí bez něj a v roce 1989 nedošlo k jedinému úmrtí (Bawaskar 1999).

Ultraviolet light

Škorpioni jsou známí tím, že září, když jsou vystaveni určitým vlnovým délkám ultrafialového světla, jako je světlo produkované černým světlem, a to díky přítomnosti fluorescenčních chemických látek v kutikule. Hlavní fluorescenční složkou je nyní známý beta-karbolin (Stachel et al. 1999). Ruční UV lampa je již dlouho standardním nástrojem pro noční terénní průzkum těchto živočichů (Hadley a Williams 1968).

Fosilní záznam

Skorpioni byli nalezeni v mnoha fosilních nálezech, včetně mořských silurských ložisek, uhelných ložisek z karbonu a v jantaru. Předpokládá se, že v nějaké formě existovali již před přibližně 430 miliony let. Předpokládá se, že mají oceánský původ, žábry a drápovitý přívěsek, který jim umožňoval přidržovat se skalnatých břehů nebo mořských řas, i když předpoklad, že nejstarší štíři byli vodní, byl zpochybněn. V současnosti je známo nejméně 111 fosilních druhů štírů. Pro pavoukovce je neobvyklé, že existuje více druhů prvohorních štírů než druhohorních či kenozoických.

Eurypteridi, mořští živočichové, kteří žili v období prvohor, sdílejí se štíry několik fyzických znaků a mohou jim být blízce příbuzní. Různé druhy eurypteridů mohly dorůstat délky od 10 centimetrů do 2,5 metru. Vykazují však anatomické rozdíly, které je odlišují od jejich karbonských a recentních příbuzných. Přesto jsou běžně označováni jako „mořští štíři“ (Waggoner 1995). Předpokládá se, že jejich nohy byly krátké, silné, zužující se a zakončené jediným silným drápem; zdá se, že byly dobře uzpůsobeny k tomu, aby se udržely na kamenech nebo chaluhách proti proudu vln, podobně jako nohy pobřežních krabů.

Klasifikace

Tato klasifikace vychází z klasifikace Soleglada a Feta (2003), která nahradila starší, nepublikovanou klasifikaci Stockwella (1989). Další taxonomické změny jsou převzaty z práce Soleglad et al. (2005).

• ŘÁD SCORPIONES
  • Rod Orthosterni Pocock, 1911
    • Rod Pseudochactida Soleglad et Fet, 2003
      • Nadčeleď Pseudochactoidea Gromov, 1998
        • Čeleď Pseudochactidae Gromov, 1998
    • Rod Buthida Soleglad et Fet, 2003
      • Nadčeleď Buthoidea C. L. Koch, 1837
        • Čeleď Buthidae C. L. Koch, 1837 (štíři tlustoocasí)
        • Čeleď Microcharmidae Lourenço, 1996
    • Rod Chaerilida Soleglad et Fet, 2003
      • Nadčeleď Chaeriloidea Pocock, 1893
        • Čeleď Chaerilidae Pocock, 1893
    • Rod Iurida Soleglad et Fet, 2003
      • Nadčeleď Chactoidea Pocock, 1893
        • Čeleď Chactidae Pocock, 1893
          • Podčeleď Chactinae Pocock, 1893
            • Kmen Chactini Pocock, 1893
            • Kmen Nullibrotheini Soleglad et Fet, 2003
          • Podčeleď Brotheinae Simon, 1879
            • Kmen Belisariini Lourenço, 1998
            • Kmen Brotheini Simon, 1879
              • Podtřída Brotheina Simon, 1879
              • Podtřída Neochactina Soleglad et Fet, 2003
          • Podčeleď Uroctoninae
        • Čeleď Euscorpiidae Laurie, 1896
          • Podčeleď Euscorpiinae Laurie, 1896
          • Podčeleď Megacorminae Kraepelin, 1905
            • Tribe Chactopsini Soleglad et Sissom, 2001
            • Tribe Megacormini Kraepelin, 1905
          • Podčeleď Scorpiopinae Kraepelin, 1905
            • Tribe Scorpiopini Kraepelin, 1905
            • Tribe Troglocormini Soleglad et Sissom, 2001
        • Family Superstitioniidae Stahnke, 1940
          • Subfamily Superstitioniinae Stahnke, 1940
          • Podčeleď Typlochactinae Mitchell, 1971
        • Čeleď Vaejovidae Thorell, 1876
      • Nadčeleď Iuroidea Thorell, 1876
        • Čeleď Iuridae Thorell, 1876
        • Čeleď Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (štíři chlupatí)
          • Podčeleď Caraboctoninae Kraepelin, 1905
          • Podčeleď Hadrurinae Stahnke, 1974
      • Nadčeleď Scorpionoidea Latreille, 1802
        • Čeleď Bothriuridae Simon, 1880
          • Podčeleď Bothriurinae Simon, 1880
          • Podčeleď Lisposominae Lawrence, 1928
        • Čeleď Diplocentridae Karsch, 1880
        • Čeleď Scorpionidae Latreille, 1802 (štíři norní nebo bledonozí)
          • Podčeleď Diplocentrinae Karsch, 1880
            • Rod Diplocentrini Karsch, 1880
              • Rod Nebini Kraepelin, 1905
          • Podčeleď Scorpioninae Latreille, 1802
          • Podčeleď Urodacinae Pocock, 1893
        • Čeleď Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (= Ischnuridae, =Liochelidae) (štíři skalní, štíři plaziví nebo stromoví)
          • Podčeleď Hemiscorpiinae Pocock, 1893
          • Podčeleď Heteroscorpioninae Kraepelin, 1905
          • Podčeleď Hormurinae Laurie, 1896

• Angier, N. 1990. Štír, bizarní A protivný, získává nové obdivovatele. New York Times 27. listopadu 1990. Získáno 22. září 2008.
• Australské muzeum (AM). 2003. Štíři. Australské muzeum. Získáno 22. září 2008.
• Bawaskar, H. S. 1999. Štíří žihadlo: Clinical Manifestations, Management and Literature. Sangam Books. ISBN 9788171547180.
• Benton, T. G. 1991. The life history of Euscorpius Flavicaudis (Scorpiones, Chactidae). The Journal of Arachnology 19: 105-110.
• Cheng, D., J. A. Dattaro a R. Yakobi. 2007. Štíří bodnutí. eMedicine. Získáno 22. září 2008.
• Hadley, N. F. 1970: Škorpion. Water relations of the desert scorpion, Hadrurus Arizonensis [Vodní poměry pouštního štíra, Hadrurus arizonský]. The Journal of Experimental Biology 53: 547-558. Retrieved September 22, 2008.
• Hadley, N. F., and S. C. Williams. 1968. Surface activities of some North American scorpions in relation to feeding (Povrchové aktivity některých severoamerických štírů ve vztahu ke krmení). Ecology 49(4): 726-734. Retrieved September 22, 2008.
• Hickman, C. P., L. S. Roberts, A. Larson, H. I’Anson, and D. Eisenhour. 2005. Integrated Principles of Zoology, 13. vydání. McGraw-Hill Science/Engineering/Math. ISBN 9780073101743.
• Hoshino, K., A. T. V. Moura a H. M. G. De Paula. 2006. Výběr teploty prostředí štírem žlutým Tityus serrulatus Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae). Journal of Venomous Animals and Toxins incl. Tropical Diseases 12(1): 59-66. Retrieved September 22, 2008.
• Jackman, J. A. 1999. Scorpions. Texas Agricultural Extension Service, Texas A & M University. Retrieved September 22, 2008.
• Lourenco, W. R. 2002. Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis [Rozmnožování štírů se zvláštním zřetelem k partenogenezi]. Pages 71-85 in S. Toft, and N. Scharff (eds.), European Arachnology 2000. Aarhus: Aarhus University Press. ISBN 8779340016.
• Prchal, S. b.d. Pepe, štír dvouocasý. Sonoran Arthropod Studies Institute. Retrieved 22. 9. 2008.
• Rein, J. O. 1993. Sting use in two species of Parabuthus scorpions (Buthidae) [Využití žihadel u dvou druhů štírů rodu Parabuthus (Buthidae)]. The Journal of Arachnology 21(1): 60-63.
• Rein, J. O. 2000. Euscorpius flavicaudis. The Scorpion Files (Akta štírů). Norská univerzita vědy a techniky. Retrieved September 22, 2008.
• Soleglad, M. E. a V. Fet. 2003. Systematika na vysoké úrovni a fylogeneze existujících štírů (Scorpiones: Orthosterni). Euscorpius 11: 1-175.
• Soleglad, M. E., V. Fet a F. Kovařík. 2005. Systematické postavení štírů rodů Heteroscorpion Birula, 1903 a Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea). Euscorpius 20: 1-38.
• Stachel, S. J., S. A. Stockwell a D. L. Van Vranken. 1999. Fluorescence štírů a kataraktogeneze. Chemistry & Biology 6: 531-539.
• Stockwell, S. A. 1989. Revize fylogeneze a vyšší klasifikace štírů (Chelicerata). Ph.D. Dissertation, University of California, Berkeley.
• Waggoner, B. 1995. Eurypterida. University of California Museum of Paleontology. Retrieved September 22, 2008.

.