Biologie opylování
Opylování rostlin je téměř stejně rozmanité jako samotná rostlinná společenstva. U některých druhů rostlin dochází k samoopylení, když se pyl (samčí část) produkovaný prašníky v jednom květu dostane do kontaktu se stigmou(samičí částí) téhož květu nebo se stigmou jiného květu téhož jedince. Samoopylení neumožňuje velké změny v genetické výbavě rostliny, protože semena vzniklá samoopylením vytvářejí rostliny v podstatě identické s jedincem produkujícím semena. Populace rostlin, která má všechny jedince shodné co do tvaru, velikosti a požadavků na růst, má jen malou možnost modifikace, která by umožnila změnu prostředí.
Většina rostlinných druhů si vyvinula způsoby, jak zajistit odpovídající míru výměny genetického materiálu mezi jedinci v populaci, a běžným typem opylení je křížové opylení. V tomto případě jsou květy účinně opyleny pouze tehdy, pokud pyl pochází z jiné rostliny. Rostlinám nejvíce prospívá, když jsou opylovány jinými jedinci, protože se tím rozšiřují genetické vlastnosti jednotlivých rostlin. V důsledku toho jsou lépe přizpůsobivé potřebným změnám.
Oplodnění nastává, když se pyl dostane do kontaktu s tyčinkou květu. Pyl reaguje se stigmatickými tekutinami a klíčí, poté prorůstá jako trubička přes stigma a dolů po tyčince do dutiny vaječníku. Tam se spermie spojí s vajíčkem a vyvine se v semeno.
Oplodnění brání jak fyzikální, tak chemické či genetické překážky. Někdy je klíčení pylových zrn bráněno chemickou nerovnováhou nebo je klíčení řízeno geneticky. Někdy neexistuje žádná genetická bariéra, ale pyl prostě není umístěn na správném místě v květu. To je způsobeno fyzickými překážkami, jako jsou velké rozdíly v délce tyčinek a tyčinek. Některé druhy rostlin mají formy s dlouhými a krátkými tyčinkami, které brání samoopylení. Tvar koruny a umístění pohlavních částí (tyčinek a tyčinek) mohou také zajistit, že květ může opylit pouze hmyz určité velikosti a tvaru. Většina dále uvedených syndromů opylení zahrnuje tyto vlastnosti.
Opylení větrem
Snad nejjednodušší formou opylení je opylení větrem, které je běžné u mnoha brzy na jaře kvetoucích dřevin v oblastech mírného pásma. Dub (Quercus z čeledi Fagaceae), javor (Acer z čeledi Aceraceae), bříza (Betula z čeledi Betulaceae), habr (Carya z čeledi Juglandaceae) a mnoho dalších stromů v lesích mírného pásma jsou opylovány pylem přenášeným větrem. Vzdušné proudy a vlhkost na začátku jara umožňují tento způsob opylování, protože stromy ještě nemají listy a květy jsou odkryté, často ve štíhlých květenstvích kočičího typu, na kterých visí dlouhé stigmatické chloupky schopné zachytit pyl. Další rostlinou opylovanou větrem je kukuřice (Zea mays z čeledi Poaceae). Její dlouhé hedvábné chomáče vláken, které tvoří tyčinky, se dobře hodí k zachycování pylu přenášeného vzduchem. Větrné opylování je v tropech vzácné, snad proto, že stromy obvykle nemají listy a pyl přenášený větrem by nebyl příliš účinný. Navíc silné každodenní deště, které jsou v tropech běžné, by udržovaly prašníky příliš vlhké pro účinné opylení větrem. Nicméně jeden typ opylování vzduchem v tropech existuje. Podzemní keře čeledi Urticaceae mají prašníky, které se explozivně otevírají a vyhazují pyl do vzduchu dostatečně daleko, aby došlo alespoň k samoopylení dalších květenství na rostlině.
Opylování hmyzem
Rostliny se vyvinuly společně s hmyzem a každá skupina hmyzích opylovačů je úzce spojena s určitým typem rostlin. Tomu se říká opylovací syndrom. Aniž bychom znali přesný druh hmyzu, který rostlinu opyluje, lze díky tvaru, barvě, velikosti a vůni příslušného květu předpovědět, jaký druh hmyzu rostlinu navštíví.
Včela.
Většina včel navštěvuje květy, které jsou oboustranně symetrické (zygomorfní nebo nemají kulatý obrys) a mají přistávací plošinu, na které se včela může správně orientovat pro vstup. Příkladem je běžný domácí hrách (Pisum sativa ) a většina dalších zástupců podčeledi Papilionoideae z čeledi bobovitých (Leguminosae). Květy včel bývají také aromatické, protože včely mají dobrý čich. Včely patří mezi nejrozšířenější opylovače rostlin a jsou pozoruhodně rozmanité co do velikosti a tvaru. Nejnápadnějším příkladem tohoto opylovacího syndromu je včela medonosná, jejíž hospodářský význam pro produkci ovoce a semen je obrovský. Bez nich a dalších podobných včel by mnoho našich potravinářských plodin neexistovalo.
Předpokládá se, že včely jsou inteligentní a některé včely se pravidelně vracejí ke stejné rostlině (toto chování se nazývá trap lining). V takových případech rostliny běžně vytvářejí jen jeden nebo několik málo květů denně, čímž je zajištěno, že jsou všechny opyleny, aniž by bylo investováno tolik energie, jako by tomu bylo u masově kvetoucích druhů. Jiné druhy vytvářejí obrovské množství květů, takže rostlina může přilákat velké množství opylovačů. Jedná se o dvě protichůdné strategie, které dosahují stejného cíle: produkce semen pro reprodukci.
Včely častěji než jiný hmyz vytvářejí systém opylení jedna ku jedné. Mnoho rostlin produkuje zvláštní vůni, která přitahuje pouze jeden nebo několik různých druhů včel. To je běžné zejména u orchidejí a aroidů. Některé květiny se vyvinuly tak, že vytvářejí „styl“, který svým vzhledem napodobuje samotný hmyz. Většina orchidejí je natolik závislá na opylení jediným druhem včely, že veškerý svůj pyl vkládají do jediného obalu (tzv. pollinia), který včela sebere. V případě orchideje Catasetum se lepkavá pylová zrna natlačí na hlavu včely, kde ulpí, dokud se zase nepřenesou na stvol jiné rostliny. Tento systém jedné šance je sice riskantní, ale zajišťuje, že se veškerý pylový náklad dostane přesně tam, kde je nejúčinnější.
Mouchy.
Jedná se o méně významné opylovače, kteří však mají zásadní význam při opylování některých kvetoucích rostlin mírného pásma a mnoha tropických rostlin. Mouchy obvykle navštěvují květy, které páchnou, často pachem rozkládajícího se masa nebo výkalů. Mnoho tropických aroidů (Araceae), včetně takových mamutovitých rostlin, jako je Amorphophallus, které často vytvářejí květenství, je opylováno mouchami. Skunková kapusta (Symplocarpus foetidus ), další aroidní rostlina, která kvete na jaře jako jedna z prvních (dokonce vyrůstá ze sněhové pokrývky), je opylována mouchami. Mouchy jsou zdánlivě méně inteligentní než včely a syndromy opylování mouchami často zahrnují podvody a nástrahy. Mouchy jsou přitahovány zapáchajícími rostlinami, protože očekávají, že najdou vhodnou látku, jako je trus nebo rozkládající se maso, na kterou nakladou vajíčka. Jakmile se však mouchy dostanou dovnitř, nejsou schopny květenství opustit. U Aristolochia (Aristolochiaceae) je korunní trubka složená do ohybu s tuhými chlupovitými přívěsky u báze, orientovanými tak, aby umožnily mouše snadný vstup. Avšak teprve poté, co je hmyz uvnitř dostatečně dlouho, aby zajistil opylení, se přívěsky uvolní natolik, aby muška mohla opustit spodní část korunní trubky. Tropický rod Dracontium (Araceae) nemá žádnou skutečnou past, ale místo toho je spodní část spathe bílá nebo zdánlivě průhledná a otvor je zakřivený, takže dovnitř proniká málo světla. Nepříliš inteligentní moucha se opakovaně pokouší odletět otvorem, který neexistuje, a přitom naráží do květenství, aby na něj nanesla pyl, který si případně nese z návštěvy jiných květů.
Matky a motýli.
Oba mají schopnost rozvinout své dlouhé jazyky a prodloužit je do dlouhých štíhlých květů. Příslušníci čeledi Asteraceae (Compositae), jako jsou pampelišky, slunečnice, zlatobýly a další rody, jsou obvykle navštěvováni motýly během dne. Jejich protějšky z řad motýlů obvykle létají v noci a opylují jiný typ trubkovitých květů, které mají obvykle bílou nebo velmi světlou barvu, díky níž jsou květy ve tmě lépe vidět, a květy, které vydávají sladce vonící aroma, což také usnadňuje jejich nalezení. Jestřábí můry mají obzvláště dlouhé jazyky a mohou opylovat tropické květy s korunní trubkou dlouhou až deset centimetrů. Jeden takový květ, Posoqueria latifolia (Rubiaceae), má zvláštní uspořádání tyčinek, které způsobuje, že jsou drženy pohromadě pod napětím, dokud se opylovač nedotkne prašníkové hmoty. V tomto okamžiku se s velkou silou uvolní a tyčinky pak vrhnou masu pylu do obličeje opylovače. Tato pylová hmota je přenesena na další květ, kde je nyní tyčinka ve správné poloze, aby mohla pyl přijmout.
Brouk.
Ačkoli v oblastech mírného pásma je tento jev poněkud vzácný, v tropech je zcela běžný. Brouci často přilétají za soumraku, vnikají do květenství a zůstávají tam až do následujícího večera za soumraku. Syndromy opylování brouků často zahrnují termogenezi, vnitřní zahřívání některé části květenství způsobené rychlou oxidací škrobu. Květenství rodu Philodendron (Araceae) se skládá z listové laty, která obklopuje lopatku, v níž jsou shromážděny květy. Květy filodendronu jsou jednopohlavní, samičí květy jsou shromážděny u báze a samčí květy zaujímají zbytek spadixu. Ve většině případů je to spadix, který se zahřívá a jehož teplota je běžně vysoko nad teplotou okolí (okolního vzduchu). Zvýšená teplota je spojena s vylučováním sladké vůně, která pomáhá přilákat brouky. Jakmile se brouci dostanou dovnitř báze spathe (trubkovité části), hodují na sterilních samčích květech bohatých na lipidy na bázi samčího spadixu a tento prostor také často využívají k páření. Následující den, když brouk odlétá, uvolňují tyčinky pyl a brouk jím pokrytý odlétá. Brouci opylují mnoho druhů palem (Arecaceae), příslušníků čeledi Cyclanthaceae, mnoho druhů Araceae a dokonce i obří tropické lekníny, jako je Victoria amazonica. Skunková kapusta, o které jsme se již zmínili v části o opylování mouchami, je také termogenní a právě tato vlastnost jí umožňuje brzy na jaře rozpouštět sníh.
Ptáci a savci.
Ačkoli opylovači z řad obratlovců nejsou tak běžní jako opylovači z řad hmyzu, existují, a to včetně ptáků a savců. Ptačí opylovací syndromy obvykle zahrnují barevné květy bez vůně, které jsou navrženy tak, aby přilákaly ptáky, kteří mají vynikající zrak, ale špatný čich. Na západní polokouli jsou nejběžnějšími opylovači kolibříci, pro které jsou typické dlouhé jazyky, takže jejich květy jsou obvykle dlouhé a trubkovité. Mnoho květů opylovaných kolibříky je buď červených, nebo mají červeně zbarvené části, například listeny, které ptáky lákají ke květenství. Mnoho tropických zástupců čeledi Gesneriaceae má spíše žluté než červené květy, ale listy spojené s květy jsou silně červeně nebo kaštanově zbarvené a jsou pro kolibří opylovače dobře viditelné.
Opylování savci je vzácné, ale mezi tropickými živočichy je stále známější. Je známo, že opice běločelé (Cebus capuchinus ) opylují balzy (Ochroma pyramidale z čeledi Bombacaceae), když hledají hmyz hluboko ve velkých trubkovitých květech. Netopýři jsou častějšími účinnými opylovači, protože jsou zdatnými letci. Protože netopýři létají v noci, syndrom opylování netopýry zahrnuje bledě zbarvené, obvykle velké, často perovitě široce otevřené trubkovité květy, jako je Coutarea hexandra, tropický zástupce čeledi kávovníkovitých (Rubiaceae). Syndromy opylování netopýry se však mohou týkat i takových rostlin, jako je Inga (Leguminosae), které mají mnoho květů s širokými chomáčky tyčinek, jimiž může netopýr protáhnout svůj jazyk, aby získal pyl nebo nektar. Mezi neobvyklé opylovače z řad savců patří žirafy, které opylují akácie svými chlupy na obličeji, a lemuři, kteří opylují strelície na Madagaskaru.
viz též Systémy rozmnožování; Květy; Interakce, rostlina-hmyz; Interakce, rostlina-obratlovci; Rozmnožování, oplození a; Rozmnožování, pohlavní.
Thomas B. Croat
Bibliografie
Faegri, K, a L. van der Pijl. Principy ekologie opylování. New York: Pergamon Press, 1966.
Percival, Mary S. Floral Biology. New York: Pergamon Press, 1965.
Real, Leslie. Pollination Biology. New York: Academic Press, 1983.