Dorsolaterální prefrontální kůra, pracovní paměť a prospektivní kódování jednání

admin 0 Comments Articles

Dorsolaterální prefrontální kůra, pracovní paměť a prospektivní kódování jednání

Úloha dorsolaterální prefrontální kůry (DLPFC) v řízení chování zůstává předmětem neustálých sporů. Objev trvalého neuronálního výboje v neuronech opičího DLPFC během retenčního intervalu úloh s odloženou odpovědí (DR) naznačil, že se tato oblast podílí na on-line udržování a manipulaci s informacemi (tj. pracovní paměti). Funkční neurozobrazení DLPFC odhalilo, že aktivita v této oblasti nemusí nutně probíhat během celé doby zpoždění při paměťově řízené prostorové úloze se zpožděnou odpovědí, ale naopak v době výběru odpovědi (Rowe et al., 2000). Kromě toho se aktivita související se zpožděním objevuje v DLPFC pouze tehdy, když je možné vybrat odpověď na začátku zpožděného intervalu (Pochon et al., 2001).

Na základě těchto výsledků Rowe et al. (2000) navrhli roli DLPFC pro výběr reprezentací pro nadcházející akce spíše než pro uchovávání smyslových informací. Tato interpretace odpovídá studiím funkční magnetické rezonance a transkraniální magnetické stimulace, které ukazují, že DLPFC se podílí i na úlohách výběru akcí bez striktní složky pracovní paměti. Zdá se, že tato aktivita závislá na výběru je silnější, když si subjekty volně vybírají akci, než když subjekty reagují na explicitní pohybové signály. DLPFC navíc vykazuje velkou flexibilitu v typu informací, které může zpracovávat. Ačkoli je DLPFC aktivní během výběrových úloh bez ohledu na modalitu, efektivní konektivita (tj. vliv aktivity v jedné oblasti na aktivitu v jiné oblasti) mezi DLPFC a zadními oblastmi mozku závisí na typu zpracovávané informace a na požadavcích úlohy (Egner a Hirsch, 2005; Rowe et al., 2005). Tyto neurozobrazovací studie naznačují, že dorsolaterální prefrontální kůra by se mohla podílet na výběru akcí a mohla by hrát specifickou roli při kontrole neuronální aktivity shora dolů v oblastech zpracovávajících reprezentace relevantní pro úkol. Tyto zobrazovací studie se však nezabývají skutečným neuronálním zpracováním v této oblasti.

Neurofyziologická studie Procyka a Goldman-Rakica (2006), která byla nedávno publikována v časopise Journal of Neuroscience, doplňuje a dále informuje o výsledcích neurozobrazování. V jejich experimentu měly opice makak provést dva prostorové úkoly . Při prvním úkolu, úkolu DR, bylo opicím zadáno jedno ze čtyř prostorových míst a bylo po nich požadováno, aby provedly pohyb směrem k zadanému cíli po době prodlevy, během níž neměly žádný vizuální vstup. Tento úkol odpovídá klasickému paradigmatu zpožděné odpovědi. Při druhém úkolu, úkolu řešení problému (PS), nebyly opice informovány o tom, který z cílů bude v daném pokusu vyžadován. Místo toho, aby byla opice odměněna, musela určit správnou odpověď metodou pokusu a omylu (fáze „hledání“). Po vyřešení úlohy bylo třeba správnou sekvenci třikrát zopakovat (fáze „opakování“). Tato kombinace úloh umožnila autorům porovnat trvalé neuronální vypalování v prostorově selektivních neuronech DLPFC během „standardního“ období zpoždění úlohy DR a během období mezi zpětnou vazbou na výkon a přípravou další odpovědi během fáze hledání a opakování úlohy PS.

Prostorová selektivita kaudálních neuronů DLPFC vyjadřujících aktivitu související se zpožděním byla stanovena během období opakování úlohy PS. Z prostorově laděných buněk si většina zachovala prostorovou selektivitu napříč úlohami (PS a DR) a fázemi (vyhledávání a opakování) . Abychom se zabývali otázkou, zda vypalování těchto neuronů v období zpoždění odráželo kódování minulého místa, na které se opice přesunula, nebo kódovalo nadcházející místo pohybu, byla aktivita během vyhledávacích pokusů analyzována podle předchozích nebo nadcházejících odpovědí . Prostorová selektivita neuronálních odpovědí byla přítomna pouze v případě nadcházejících odpovědí, což naznačuje převahu prospektivního kódování nadcházejícího pohybu spíše než retrospektivní kódování informací.

Tento výsledek dobře zapadá do aktivace DLPFC závislé na výběru (Rowe et al., 2000) a vysvětluje aktivaci související se zpožděním, která byla zaznamenána u úloh se zpožděnou odpovědí. Kromě toho bylo vypalování neuronů DLPFC silnější během hledání než během opakovací fáze úlohy PS na konci a mezi pokusy , podobně jako zvýšená aktivita DLPFC zjištěná v zobrazovacích studiích volného výběru činností.

Během úlohy PS se aktivita populace stávala postupně prostorově selektivnější bezprostředně po nesprávných odpovědích, v první fázi období zpoždění, kdy bylo třeba vybrat novou odpověď. Prostorová selektivita sílila až do prvního správného pokusu, kdy opice identifikovala správnou odpověď. Tato modulace aktivity DLPFC podle období úkolu vedla Procyka a Goldman-Rakic k domněnce, že „adaptivní vlastnosti prefrontální aktivity zpoždění by měly odrážet základní mechanismy, kterými ovlivňují připojené struktury“ (Procyk a Goldman-Rakic, 2006). Tento výsledek opět doplňuje neurozobrazovací studie, v nichž lze pozorovat větší propojení mezi DLPFC a zadními oblastmi mozku během volného výběru informací, kdy pravidlo potřebné pro výběr není známo (Rowe et al., 2005). Aby bylo možné vybrat správné informace potřebné pro daný úkol, DLPFC interaguje s dalšími oblastmi specifickými pro daný úkol, které zpracovávají specifické informace související s podnětem, což potenciálně předurčuje zpracování v posteriorních oblastech tak, aby vyhovovalo danému úkolu.

Ačkoli se zdá, že výsledky této studie poměrně dobře odpovídají předchozím zobrazovacím studiím, přesné mechanismy odpovědné za zvýšení efektivní konektivity, stejně jako vývoj nervové aktivity v zadnějších cílových oblastech, zůstávají neznámé. Bylo by zajímavé sledovat na neurofyziologické úrovni změny v neuronální aktivitě během řešení problémových úloh pro neprostorové narážky a to, jak se buňky v prefrontálních a posteriorních oblastech synchronizují v průběhu chování. Protože se Procyk a Goldman-Rakic (2006) zaměřili na prostorovou úlohu, logickým pokračováním by bylo studium těchto procesů u nehumánních primátů s použitím různých podnětů a různých stimulačních modalit. Experimenty Procyka a Goldman-Rakic (2006) poskytují základní kámen pro takové studie.