Bakteriernes cellestruktur

Cellestruktur af en grampositiv bakterie

I sammenligning med eukaryoter er bakteriecellens intracellulære egenskaber ekstremt enkle. Bakterier indeholder ikke organeller i samme forstand som eukaryoter. I stedet er kromosomet og måske ribosomer de eneste let observerbare intracellulære strukturer, der findes i alle bakterier. Der findes dog specialiserede grupper af bakterier, som indeholder mere komplekse intracellulære strukturer, hvoraf nogle af dem omtales nedenfor.

Det bakterielle DNA og plasmiderRediger

Hovedartikel: Plasmid
Se også: Plasmid
Se også: Cirkulært bakteriekromosom

I modsætning til eukaryoter er bakterie-DNA’et ikke omsluttet inde i en membranbunden kerne, men befinder sig i stedet inde i bakteriens cytoplasma. Dette betyder, at overførslen af cellulær information gennem processerne translation, transkription og DNA-replikation alle sker inden for samme rum og kan interagere med andre cytoplasmatiske strukturer, især ribosomer. Bakterie-DNA kan være placeret to steder:

  • Bakterielt kromosom, der er placeret i det uregelmæssigt formede område, der er kendt som nukleoid
  • Ekstrachromosomalt DNA, der er placeret uden for nukleoidområdet som cirkulære eller lineære plasmider

Det bakterielle DNA er ikke pakket ved hjælp af histoner for at danne kromatin som hos eukaryoter, men findes i stedet som en meget kompakt superoprullet struktur, hvis præcise natur fortsat er uklar. De fleste bakteriekromosomer er cirkulære, selv om der findes nogle eksempler på lineært DNA (f.eks. Borrelia burgdorferi). Normalt findes der et enkelt bakteriekromosom, selv om der er beskrevet nogle arter med flere kromosomer.

Sammen med kromosomalt DNA indeholder de fleste bakterier også små uafhængige stykker DNA kaldet plasmider, der ofte koder for egenskaber, som er fordelagtige, men ikke essentielle for deres bakterielle vært. Plasmider kan let tilegnes eller tabes af en bakterie og kan overføres mellem bakterier som en form for horisontal genoverførsel. Plasmider kan således beskrives som et ekstra kromosomalt DNA i en bakteriecelle.

Ribosomer og andre multiproteinkomplekserRediger

Hovedartikel: Ribosom

I de fleste bakterier er den mest talrige intracellulære struktur ribosomet, som er stedet for proteinsyntese i alle levende organismer. Alle prokaryoter har 70S (hvor S=Svedberg-enheder) ribosomer, mens eukaryoter indeholder større 80S ribosomer i deres cytosol. 70S-ribosomet består af en 50S- og en 30S-underenhed. 50S-underenheden indeholder 23S- og 5S-rRNA’erne, mens 30S-underenheden indeholder 16S-rRNA’erne. Disse rRNA-molekyler varierer i størrelse hos eukaryoter og er komplekseret med et stort antal ribosomale proteiner, hvis antal og type kan variere en smule fra organisme til organisme. Mens ribosomet er det mest almindeligt observerede intracellulære multiproteinkompleks i bakterier, forekommer andre store komplekser og kan undertiden ses ved hjælp af mikroskopi.

Intracellulære membranerRediger

Selv om de ikke er typiske for alle bakterier, indeholder nogle mikrober intracellulære membraner i tillæg til (eller som forlængelser af) deres cytoplasmiske membraner. En tidlig idé var, at bakterier kunne indeholde membranfolder kaldet mesosomer, men det blev senere vist, at disse var artefakter produceret af de kemikalier, der blev brugt til at forberede cellerne til elektronmikroskopi. Eksempler på bakterier, der indeholder intracellulære membraner, er fototrofe bakterier, nitrifikationsbakterier og methan-oxiderende bakterier. Intracellulære membraner findes også i bakterier, der tilhører den dårligt undersøgte gruppe Planctomycetes, selv om disse membraner mere ligner organellære membraner i eukaryoter og i øjeblikket har en ukendt funktion. Chromatophorer er intracellulære membraner, der findes hos fototrofe bakterier. De bruges primært til fotosyntese og indeholder bakterioklorofylpigmenter og carotenoider.

CytoskeletRediger

Hovedartikel: Prokaryote cytoskelet

Det prokaryote cytoskelet er en samlebetegnelse for alle strukturelle filamenter i prokaryoter. Man troede engang, at prokaryote celler ikke besad cytoskeletter, men de seneste fremskridt inden for visualiseringsteknologi og strukturbestemmelse har vist, at filamenter faktisk eksisterer i disse celler. Faktisk er homologer for alle større cytoskeletale proteiner i eukaryoter blevet fundet i prokaryoter. Cytoskeletale elementer spiller væsentlige roller i celledeling, beskyttelse, formbestemmelse og polaritetsbestemmelse i forskellige prokaryoter.

NæringsstoflagringsstrukturerRediger

De fleste bakterier lever ikke i miljøer, der til enhver tid indeholder store mængder næringsstoffer. For at imødekomme disse forbigående niveauer af næringsstoffer indeholder bakterier flere forskellige metoder til opbevaring af næringsstoffer i tider med rigelige mængder til brug i tider med mangel på næringsstoffer. For eksempel lagrer mange bakterier overskydende kulstof i form af polyhydroxyalkanoater eller glykogen. Nogle mikrober lagrer opløselige næringsstoffer som f.eks. nitrat i vakuoler. Svovl lagres oftest som elementært (S0) granulat, som kan deponeres enten intra- eller ekstracellulært. Svovlgranulat er især almindeligt forekommende i bakterier, der bruger svovlbrinte som elektronkilde. De fleste af de ovennævnte eksempler kan ses ved hjælp af et mikroskop og er omgivet af en tynd nonunit-membran for at adskille dem fra cytoplasmaet.

InklusionerRediger

Inklusioner anses for at være ikke-levende komponenter i cellen, der ikke besidder metabolisk aktivitet og ikke er afgrænset af membraner. De mest almindelige inklusioner er glykogen, lipiddråber, krystaller og pigmenter. Volutinkorn er cytoplasmatiske inklusioner af komplekse uorganiske polyphosphatkomplekser. Disse granula kaldes metakromatiske granula på grund af at de viser den metakromatiske effekt; de fremstår røde eller blå, når de farves med de blå farvestoffer methylenblå eller toluidinblå.

GasvakuolerRediger

Hovedartikel: Gasvesikel

Gasvakuoler er membranbundne, spindelformede vesikler, som findes i nogle planktoniske bakterier og Cyanobakterier, der giver opdrift til disse celler ved at mindske deres samlede celletæthed. Positiv opdrift er nødvendig for at holde cellerne i de øverste dele af vandsøjlen, så de kan fortsætte med at udføre fotosyntese. De består af en proteinskal, der har en meget hydrofob indvendig overflade, som gør den uigennemtrængelig for vand (og forhindrer vanddamp i at kondensere indeni), men gennemtrængelig for de fleste gasser. Da gasblæren er en hul cylinder, risikerer den at kollapse, når det omgivende tryk stiger. Den naturlige udvælgelse har finjusteret gasblærens struktur for at maksimere dens modstandsdygtighed over for sammenbrud, herunder et eksternt forstærkende protein, GvpC, der minder lidt om den grønne tråd i en flettet slange. Der er en simpel sammenhæng mellem gasblærens diameter og det tryk, ved hvilket den kollapser – jo bredere gasblæren er, jo svagere bliver den. Bredere gasblærer er imidlertid mere effektive, idet de giver mere opdrift pr. proteinenhed end smalle gasblærer. Forskellige arter producerer gasblærer med forskellig diameter, hvilket gør det muligt for dem at kolonisere forskellige dybder i vandsøjlen (hurtigt voksende, stærkt konkurrencedygtige arter med brede gasblærer i de øverste lag; langsomt voksende, mørketilpassede arter med stærke, smalle gasblærer i de dybere lag). Gasblærens diameter vil også være med til at afgøre, hvilke arter der overlever i forskellige vandområder. Dybe søer, hvor der om vinteren sker en opblanding, udsætter cellerne for det hydrostatiske tryk, der skabes af den fulde vandsøjle. Dette vil selektere for arter med smallere, stærkere gasblærer.

Cellen opnår sin højde i vandsøjlen ved at syntetisere gasblærer. Efterhånden som cellen stiger op, er den i stand til at øge sin kulhydratbelastning gennem øget fotosyntese. Hvis cellen er for høj, vil den blive fotobleget og muligvis dø, men det kulhydrat, der produceres under fotosyntesen, øger cellens massefylde, hvilket får den til at synke. Den daglige cyklus af kulhydratopbygning fra fotosyntese og kulhydratkatabolisme i mørke timer er nok til at finjustere cellens position i vandsøjlen, bringe den op mod overfladen, når dens kulhydratniveau er lavt, og den har brug for fotosyntese, og lade den synke væk fra den skadelige UV-stråling, når cellens kulhydratniveau er blevet genopfyldt. Et ekstremt overskud af kulhydrat forårsager en betydelig ændring i cellens indre tryk, hvilket får gasblærerne til at bukke og kollapse, og cellen synker ud.

MikrokompartmenterRediger

Bakterielle mikrokompartmenter er udbredte, membranbundne organeller, der består af en proteinskal, som omgiver og omslutter forskellige enzymer. giver et yderligere organisationsniveau; de er rum i bakterier, der er omgivet af polyedriske proteinskaller i stedet for af lipidmembraner. Disse “polyedriske organeller” lokaliserer og kompartmentaliserer bakteriers stofskifte, en funktion, som udføres af de membranbundne organeller i eukaryoter.

CarboxysomerRediger
Hovedartikel: Carboxysom

Carboxysomer er bakterielle mikrokompartmenter, der findes i mange autotrofe bakterier som f.eks. cyanobakterier, knallgasbakterier, nitroso- og nitrobakterier. De er proteinholdige strukturer, der ligner fagehoveder i deres morfologi og indeholder enzymerne til kuldioxidfiksering i disse organismer (især ribulosebisfosfatcarboxylase/oxygenase, RuBisCO og kulsyreanhydrase). Man mener, at den høje lokale koncentration af enzymerne sammen med den hurtige omdannelse af bicarbonat til kuldioxid ved hjælp af kulsyreanhydrase muliggør en hurtigere og mere effektiv kuldioxidfiksering end muligt inde i cytoplasmaet. Lignende strukturer er kendt for at huse den coenzym B12-holdige glyceroldehydratase, nøgleenzym for glycerolfermentering til 1,3-propandiol, i nogle Enterobacteriaceae (f.eks. Salmonella).

MagnetosomerRediger
Hovedartikel: Magnetosom

Magnetosomer er bakterielle mikrokompartmenter, der findes i magnetotaktiske bakterier, og som gør det muligt for dem at opfatte og rette sig ud langs et magnetfelt (magnetotaksi). Den økologiske rolle, som magnetotaxis spiller, er ukendt, men man mener, at den er involveret i bestemmelsen af optimale iltkoncentrationer. Magnetosomer er sammensat af mineralet magnetit eller greigit og er omgivet af en lipid-dobbeltlagsmembran. Magnetosomernes morfologi er artsspecifik.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.