Biologi I

Biologi I

Lad os forestille os, at du er en celle. Du har lige fået et stort, saftigt glukosemolekyle, og du vil gerne omdanne noget af energien i dette glukosemolekyle til en mere brugbar form, en form, som du kan bruge til at drive dine metaboliske reaktioner. Hvordan kan du gøre dette? Hvad er den bedste måde, hvorpå du kan presse så meget energi som muligt ud af dette glukosemolekyle og indfange denne energi i en praktisk form?

Heldigvis for os er vores celler – og andre levende organismers celler – fremragende til at høste energi fra glukose og andre organiske molekyler, f.eks. fedtstoffer og aminosyrer). Her vil vi se på de elektronoverførselsreaktioner (redoxreaktioner), der er nøglen til denne proces.

Redoxreaktioner

Cellulær respiration involverer mange reaktioner, hvor elektroner overføres fra et molekyle til et andet. Reaktioner, der involverer elektronoverførsler, er kendt som oxidations-reduktionsreaktioner (eller redoxreaktioner), og de spiller en central rolle i en celles stofskifte. I en redoxreaktion mister et af de reagerende molekyler elektroner og siges at blive oxideret, mens et andet reagerende molekyle får elektroner (de elektroner, som det første molekyle har mistet) og siges at blive reduceret. Du kan huske, hvad oxidation og reduktion betyder, med den praktiske huskeregel “OIL RIG: Oxidation er at miste elektroner; reduktion er at få elektroner.”

Energi i redoxreaktioner

I redoxreaktioner frigives energi, når en elektron mister potentiel energi som følge af overførslen. Elektroner har mere potentiel energi, når de er forbundet med mindre elektronegative atomer (f.eks. C eller H), og mindre potentiel energi, når de er forbundet med et mere elektronegativt atom (f.eks. O). En redoxreaktion, der flytter elektroner eller elektrontæthed fra et mindre til et mere elektronegativt atom, vil således være spontan og frigive energi. F.eks. frigøres der energi ved forbrænding af butan (C4H10), fordi der sker en nettoskift af elektrontæthed væk fra kulstof og brint og over på ilt. Hvis du har hørt det sagt, at molekyler som glukose har “højenergi-elektroner”, er det en henvisning til den relativt høje potentielle energi af elektronerne i deres \text{C}-\text{C}-\text{C}\\ og \text{C}-\text{H}-bindinger.

Der kan frigives en hel del energi, når elektroner i \text{C}-\text{C}-\text{C}- og \text{C}-\text{H}-bindinger flyttes til ilt. I en celle er det imidlertid ikke nogen god idé at frigive al denne energi på én gang i en forbrændingsreaktion. I stedet høster cellerne energi fra glukose på en kontrolleret måde og opfanger så meget af den som muligt i form af ATP. Dette opnås ved at oxidere glukose på en gradvis, snarere end en eksplosiv, måde. Der er to vigtige måder, hvorpå denne oxidation er gradvis:

• I stedet for at trække alle elektronerne ud af glukose på samme tid, fjerner celleatmningen dem parvis. De redoxreaktioner, der fjerner elektronpar fra glukose, overfører dem til små molekyler, der kaldes elektronbærere.
• Elektronbærerne deponerer deres elektroner i elektrontransportkæden, en række proteiner og organiske molekyler i den indre mitokondriemembran. Elektronerne sendes fra den ene komponent til den næste i en række energiafgivende trin, hvilket gør det muligt at indfange energi i form af en elektrokemisk gradient.

Vi vil se nærmere på både redoxbærere og elektrontransportkæden nedenfor.

Fjernelse af en elektron fra et molekyle, oxidering af det, resulterer i et fald i den potentielle energi i den oxiderede forbindelse. Elektronen (undertiden som en del af et hydrogenatom), forbliver dog ikke ubundet i cytoplasmaet i en celle. Elektronen flyttes snarere til en anden forbindelse, hvilket reducerer den anden forbindelse. Forskydningen af en elektron fra en forbindelse til en anden fjerner noget potentiel energi fra den første forbindelse (den oxiderede forbindelse) og øger den potentielle energi i den anden forbindelse (den reducerede forbindelse). Overførsel af elektroner mellem molekyler er vigtig, fordi størstedelen af den energi, der er lagret i atomerne og anvendes til brændselscellefunktioner, er i form af højenergi-elektroner. Overførsel af energi i form af elektroner gør det muligt for cellen at overføre og bruge energi på en trinvis måde – i små pakker i stedet for i et enkelt, destruktivt udbrud. Dette kapitel fokuserer på udvinding af energi fra fødevarer; du vil se, at når du følger overførslernes vej, følger du vejen for elektroner, der bevæger sig gennem metaboliske veje.

Elektronbærere

Elektronbærere, undertiden kaldet elektronfærger, er små organiske molekyler, der let cykler mellem oxiderede og reducerede former og bruges til at transportere elektroner under metaboliske reaktioner. Der er to elektronbærere, der spiller en særlig vigtig rolle under celleatmningen: NAD+ (nikotinamid-adenin-dinukleotid, vist nedenfor) og FAD (flavin-adenin-dinukleotid). Både NAD+ og FAD kan fungere som oxidationsmidler, idet de accepterer et par elektroner sammen med en eller flere protoner for at skifte til deres reducerede form. NAD+ start superscript, plus, end superscript accepterer to elektroner og en H+ for at blive til NADH, mens FAD accepterer to elektroner og to H+ for at blive til FADH2. NAD+ er den primære elektronbærer, der anvendes under celleatmningen, mens FAD kun deltager i én (eller to undertiden to) reaktioner.

Som vist på billedet ovenfor er NAD+ et lille organisk molekyle, hvis struktur omfatter RNA-nukleotidet adenin. (FAD er en lignende type molekyle, selv om dets funktionelle grupper er forskellige). Begge molekyler er B-vitaminderivater, idet NAD+ fremstilles af niacin og FAD fremstilles af riboflavin. NAD+ og FAD er coenzymer, organiske molekyler, der tjener som hjælpere under enzymkatalyserede reaktioner, og de modtager elektroner og protoner som led i disse reaktioner. Specifikt tjener både NAD+ start superscript, plus, end superscript og FAD som cofaktorer for enzymer kaldet dehydrogenaser, som fjerner et eller flere hydrogenatomer fra deres substrater.

Oversigt over brændselsnedbrydningsveje

De reaktioner, der gør det muligt at udvinde energi fra molekyler som glukose, fedt og aminosyrer, kaldes kataboliske reaktioner, hvilket betyder, at de indebærer, at et større molekyle nedbrydes i mindre stykker. Når glukose f.eks. nedbrydes i tilstedeværelse af ilt, bliver det omdannet til seks kuldioxidmolekyler og seks vandmolekyler. Den samlede reaktion for denne proces kan skrives som:

C6H12O6 + O2= 6CO2 + 6H20 + varme + ATP

Denne reaktion er, som den er skrevet, simpelthen en forbrændingsreaktion, svarende til det, der sker, når man brænder et stykke træ i en pejs eller benzin i en motor. Betyder det, at glukose hele tiden forbrændes inde i dine celler? Heldigvis ikke helt! Forbrændingsreaktionen beskriver den overordnede proces, der finder sted, men inde i en celle er denne proces opdelt i mange mindre trin. Den energi, der er indeholdt i glukosens bindinger, frigives under reaktionerne glykolyse og citronsyrecyklus (Krebs) Så elektronpar fjernes fra glukosemolekylet (oxidation) og tilføjes til enten NAD eller FAD (reduktion) for at blive brugt i den næste reaktion, der beskrives nedenfor.

Elektrontransportkæden

I deres reducerede form transporterer NADH og FADH2 elektroner til elektrontransportkæden i den indre mitokondriemembran. De deponerer deres elektroner ved eller nær begyndelsen af transportkæden, og elektronerne sendes derefter videre fra et protein eller organisk molekyle til det næste i en forudsigelig række af trin. Det er vigtigt, at elektronernes bevægelse gennem transportkæden er energimæssigt “nedadgående”, således at der frigives energi ved hvert trin. I redoxudtryk betyder det, at hvert led i elektrontransportkæden er mere elektronegativt (elektronhungrende) end det foregående og mindre elektronegativt end det efterfølgende. NAD+, som afsætter sine elektroner i begyndelsen af kæden som NADH, er det mindst elektronegative, mens ilt, som modtager elektronerne i slutningen af kæden (sammen med H+) for at danne vand, er det mest elektronegative. Når elektronerne triller “ned ad bakke” gennem transportkæden, frigiver de energi, og en del af denne energi opfanges i form af en elektrokemisk gradient og bruges til at danne ATP. En stor del af energien fra glukose går dog stadig tabt som varme,

Vi kan bekræfte dette, hvis vi ser på de faktiske elektronforskydninger, der er involveret, som i videoen nedenfor: