Hjernestammen

Hjernestammen

Definition

Hjernestammen (eller hjernestammen) indeholder tre strukturer – mellemhjernen, pons og medulla oblongata – som forbinder hjernen med rygmarven. Den har flere roller i det autonome nervesystem, med opstigende baner til at modtage sensorisk information til behandling i hjernen og nedstigende baner til at sende motorisk information tilbage til kroppen. Det er også stedet, hvor ti af de tolv kranienerver befinder sig. I betragtning af disse roller er hjernestammen mest bemærkelsesværdig i forbindelse med kardiovaskulær og respiratorisk kontrol, smerte- og termoregulering, søvncyklus, muskelbevægelser og sensorisk kontrol i kranieområderne.

Baggrund

Hvor vi ser nærmere på hver af understrukturerne og deres respektive funktioner i hjernestammen, skal vi først se på hjernestammens forhold til nervesystemet.

Nervesystemet, neuroner og hjernen

Nervesystemet er et vigtigt system, der spænder over hele kroppen, og som spiller en afgørende rolle for overlevelse og regulering. Det er ansvarligt for at videresende sanseinformation fra kroppen til hjernen, hvor hjernen så sender passende reaktioner tilbage til kroppen. Disse reaktioner kan variere- fra motorisk til fysiologisk til lagring.

Nervesystemet består af individuelle nerveceller (eller neuroner), som genkender signaler fra kroppen og dens omgivelser. Neuronerne videresender disse signaler til deres respektive destinationer i hjernen næsten øjeblikkeligt via elektrisk signalering. Når en nerve sender signalet videre til den næste nerve, opstår der en synapse. Her bliver elektriske signaler kemiske i mellemrummene mellem to neuroner, inden de igen bliver elektriske ved den næste neuron.

Neuroner udgør hele nervesystemet, som er opdelt i to fysiske undersystemer: centralnervesystemet og det perifere nervesystem. Det centrale nervesystem omfatter hjernen og rygmarven, mens det perifere nervesystem omfatter alle andre neuroner i hele kroppen. Selve hjernen består af fire regioner: storhjernen, lillehjernen, lillehjernen, diencephalon og hjernestammen. Selv om hver region har tydelige forskelle og roller i forhold til resten af kroppen, er der mange indbyrdes forbundne veje og neurale forbindelser, der kan gå gennem flere strukturer.

Hjernestammen

Hjernestammen er en region i centralnervesystemet, der forbinder hjernen direkte med rygmarven. Ligesom alle andre strukturer i hjernen og nervesystemet er hjernestammen fuldt kompromitteret af neuroner. Disse neuroner omtales og opdeles nogle gange som fibre, axoner eller kerner, afhængigt af den del af neuronen, der fremhæves.

Hjernestammen som helhed er ikke en enkelt struktur. Den indeholder i stedet tre hovedstrukturer – mellemhjernen, pons og medulla oblongata. Hver af disse regioner indeholder fremtrædende understrukturer og roller, der er centraliseret til hver region, såvel som overlappende mellem regionerne. Disse regioner er også ansvarlige for at indeholde oprindelsen af flere kranienerver.

Hjernestammen- med alle dens understrukturer- har mange vigtige funktioner i det autonome nervesystem (som vil blive beskrevet i detaljer i næste afsnit). Specifikt spiller hjernestammen vigtige roller i det kardiovaskulære system, åndedræts- og fordøjelsessystemet samt i andre ufrivillige funktioner i hele kroppen.

Hjernestammen er yderst vital for overlevelse, hvor det er yderst livsfarligt at miste de neurale forbindelser. Medicinsk set er hjernestammedød et “irreversibelt tab” i forhold til at genvinde bevidstheden og evnen til at trække vejret. Ved hjernestammedød svigter hjernestammen, men der kan stadig være projektioner til stede i cortexen. Når både cortex- og hjernestammeprojektionerne er tabt, er organismen imidlertid “biologisk død”. Den egentlige død indtræder, når den kardiopulmonale aktivitet også ophører. Der kan anvendes respiratorer til at forlænge hjerteslagene og iltcirkulationen efter hjernestammedød, men der findes ingen egentlig helbredelse.

Det autonome nervesystem

Der findes to store funktionelle nervesystemer i kroppen: det somatiske nervesystem og det autonome nervesystem. Det somatiske nervesystem er ansvarligt for at regulere og udføre frivillige reaktioner i hele kroppen. Specifikt er det de reaktioner, som den bevidste er opmærksom på (f.eks. at løfte armen for at samle en drink op eller sparke med benene for at udføre et dansenummer). Som følge heraf er det somatiske nervesystem typisk rettet mod skeletmuskulaturen.

Frivillige bevægelser er imidlertid ikke den eneste handling, der finder sted i kroppen. Kroppen gennemgår også mange ufrivillige bevægelser, som er bevægelser, der ikke er bevidste. Bevægelser som denne omfatter hjerteslag – som styres af hjertemusklen – og fordøjelse – som styres af glatte muskler. Denne kategori omfatter også kirtelfunktioner. Alle disse handlinger hører under kontrol af det autonome nervesystem.

Det autonome nervesystem er yderligere opdelt i to underkategorier: det sympatiske og det parasympatiske nervesystem. Som en del af det autonome nervesystem styrer disse to undersystemer også dele af kroppen for ufrivillige bevægelser. Det sympatiske system (med tilnavnet “kamp- eller flugtreaktion”) gør det muligt for kroppen at forberede sig på stressende situationer. Dette kan omfatte øget hjertefrekvens, øget glukosefrigivelse i blodet og hæmmet fordøjelse. Det parasympatiske system (med tilnavnet “hvile- og fordøjelsesreaktion”) giver derimod kroppen mulighed for at øge og lagre energi. Dette kan opnås ved at sænke hjertefrekvensen og øge fordøjelsen.

Hjernestammen spiller en stor rolle i styringen af det autonome nervesystem, herunder både det sympatiske og det parasympatiske nervesystem.

Hjernestammens strukturer og funktioner

Hjernestammen indeholder opstigende baner og nedstigende baner. De opstigende baner behandler sensorisk information, mens de nedstigende baner skaber motoriske reaktioner på den modtagne sensoriske information.

Som tidligere nævnt er de tre hovedstrukturer, der udgør hjernestammen, mellemhjernen, pons og medulla oblongata. Alle disse tre strukturer er opdelt i tre regioner: tectum, tegmentum og basis (fra bagerst til forrest). Generelt indeholder tectum specialiserede funktioner til sanser og bevægelse. I mellemtiden indeholder tegmentum kraniekernerne, den retikulære formation og baner, der forbinder hjernestammen og yderligere strukturer i hele hjernen. Endelig indeholder basen fibre fra nedadgående baner fra hjernebarken. De følgende afsnit i denne artikel vil gå i detaljer med specifikke strukturer, der findes i hver af disse tre regioner.

Oversigt over mellemhjernen

Mellemhjernen er den mindste struktur og den øverste del af hjernestammen. Den er placeret mellem lillehjernen, storhjernen, diencephalon og pons. Som en del af hjernestammen er den overordnede funktion af mellemhjernen at kontrollere sensoriske og motoriske baner. Generelt er den vigtig for videresendelsen af nerveimpulser fra rygmarven til resten af hjernen og omvendt. Selv om der er mange specifikke kropsfunktioner, som mellemhjernen enten kontrollerer eller hjælper med, omfatter dens mest bemærkelsesværdige funktioner visuel og auditiv behandling, det interne belønningssystem og nogle muskelbevægelser. Desuden indeholder mellemhjernen udgangspunkterne for kranienerverne III og VI.

I midten af mellemhjernen ligger cerebral akvædukten, som danner en kanal mellem den tredje og fjerde ventrikel, hvor cerebrospinalvæske frigives. Den bageste og forreste del af mellemhjernen er opdelt i henholdsvis tectum- og tegmentum-sektorerne via cerebral akvædukten.

Mellemhjernens regioner og funktioner

Mellemhjernens bageste del (tectum) indeholder corpora quadrigemina, som er et par fremspring på mellemhjernen. Dette par omfatter de øverste colliculi, som er det visuelle reflekscenter, og de nederste colliculi, som er det auditive relæcenter.

Midthjernens forreste del (nemlig tegmentum) er ansvarlig for mange dele og roller, herunder følgende:

Den retikulære formation: Den vigtigste rolle for den retikulære formation er at filtrere de sanseinformationer, der videresendes til hjernen, så den bevidste kan være opmærksom på de vigtigste sanser, der er til stede. Som følge heraf er denne region vigtig for at opretholde den overordnede opmærksomhed og årvågenhed. Desuden er den retikulære formation vigtig for den kardiovaskulære systemiske kontrol, åndedrætsregulering og dens relation til bevidstheden under vågne og sovende cyklusser. Desuden indeholder den netværk for humør- og smertemodulation. Alle disse netværk starter ved hjernestammen i kernen og forgrener sig i hele hjernens helhed med opstigende veje ind i thalamus og cortex og nedstigende veje ind i rygmarven.

Den røde kerne: Den røde kerne er en underdel til den retikulære formation og findes i mellemhjernen. Den er vigtig for den motoriske kontrol, specielt for koordineringen af den autonome bevægelse mellem svingende arme og gående ben. Denne funktion er vigtig for at sikre balancen.

De periaqueduktale grå områder: De periaqueduktale grå områder (eller PAG) er en anden struktur i mellemhjernen, der arbejder for at kontrollere smerte. Neurotransmittere- såsom dynorphin og serotonin- fra neuroner i PAG modererer smertehåndtering. Denne region spiller også en vigtig rolle i det generelle autonome system for overlevelse ved at undgå smertefulde situationer og hæmme farlig adfærd.

The Substantia Nigra: Substantia nigra indeholder dopaminproducerende neuroner, der hjælper med motorisk kontrol (sammen med de basale ganglier – en anden hjernestruktur). Afsnit af dette område er ansvarlige for at hæmme thalamisk motorisk aktivitet. Dette område nedbrydes tidligt hos patienter med Parkinsons sygdom.

Det ventrale segmentale område: Det ventrale segmentale område indeholder også dopaminproducerende neuroner. I modsætning til substantia nigra er denne region imidlertid ansvarlig for hjernens belønningssystem. Det belønner motiverende salience, associativ indlæring og positive følelser. Det er også den region, der er aktiv i forbindelse med orgasmer. Neuroner i det ventrale segmentale område projicerer til regioner i cortexen, der er forbundet med bevidsthed og søvn.

Pons Oversigt og funktioner

Pons er hjernestammens midterste struktur, der ligger mellem mellemhjernen og medulla oblongata. Den indeholder langsgående fibre, der forbinder med højere centre i hele hjernen og rygmarven, samt tværgående og dorsale fibre, der sender information mellem de motoriske funktionsområder i cortex og cerebellum. Desuden er det i pons, hvor kranienerverne V, VI, VII og VIII har deres udspring.

Pons’ mest bemærkelsesværdige roller omfatter funktioner i forbindelse med de respektive kranienerver, der har deres udspring i denne struktur. Dette omfatter genkendelse af fornemmelser til hovedet og ansigtsområderne samt bevægelse af ansigtet, øjnene, ørerne og munden. Desuden er pons vigtigt for autonome funktioner som f.eks. produktion af salvia ud over opretholdelse af ligevægten. I lighed med mellemhjernen indeholder pons en del af den retikulære formation og ledsager således funktioner i kardiovaskulær kontrol og åndedrætsrytme.

Gliomer (eller gliatumorer) kan forekomme overalt i hjernestammen og kaldes derfor for hjernestammegliomer. Gliomer, der forekommer i mellemhjernen og medulla oblongata, har dog tendens til at være af lav grad. Af ukendte årsager oplever gliomer, der forekommer i pons, hurtig vækst og er højgrads-tumorer.

Oversigt over medulla oblongata

Medulla oblongata (også kendt som medulla) er den nederste region i hjernestammen. Medulla forbinder hjernestammen direkte med rygmarven, og der er ingen tydelig adskillelse mellem de to strukturer. En del af denne struktur udgør den nederste del af den fjerde ventrikel. I lighed med de andre hjernestammeområder er den vigtig for formidling af nedadgående motorisk kontrol og opadgående sensorisk information. Specifikt er medulla dog mest bemærkelsesværdig for sin kontrol over kroppens vitale organer, herunder sikring af korrekt kardiovaskulær kontrol og vejrtrækning. Den er også bemærkelsesværdig for stimulering af mange reflekser, f.eks. opkastning, hoste og nysen. Mange af medullaens funktioner overlapper med hypothalamus, hvor medullaen ofte er den struktur, hvor hypothalamus videregiver instruktioner. Derudover er medulla oprindelsen af kranienerverne IX, X, XI og XII.

Som med de andre strukturer i hjernestammen adskiller tectum, tegmentum og basis medulla i tre sektioner. Tectum udgør en del af den fjerde ventrikel, mens tegmentum indeholder den nedre olivariekerne og rummer kranienerverne i medulla. Basen indeholder pyramidedecussationen.

Medulla Oblongata Regioner og funktioner

Som med mellemhjernen og pons indeholder medulla også en del af den retikulære formation. Det kardiovaskulære og respiratoriske system forbindes som et enkelt system inden for denne struktur i mellemhjernen. Afferente kardiorespiratoriske signaler synapseres i medulla og virker til at regulere respirationen. Den ventrale respiratoriske kolonne, som styrer åndedrætsrytmen og dens oscillerende mønster, er også til stede i medulla. Desuden fungerer medulla som vasomotorisk center. Dette skyldes, at de tilstedeværende neuroner kan stimulere justeringer af blodkardiameteren, samtidig med at de overvåger det basale arterielle tryk.

Solitære tractus nucleus findes i medulla og er organiseret efter den informationstype, der overføres, samt efter aktiverede veje som reaktion på informationen. Den koordinerer i vid udstrækning den afferente information. De vigtigste funktioner i medulla forekommer i denne kerne, herunder information fra baroreceptorer og kemoreceptorer. Blodkar-baroreceptorer sender information til kernen i solitærbanen for at justere hjertefrekvens og blodgennemstrømning. Kemoreceptorer i blodkarrene registrerer ilt- og kuldioxidniveauet, hvilket gør det muligt for kernen i det solitære tractus solaris at opretholde en korrekt vejrtrækning. Desuden synapser smag først på denne kerne, før den sendes til thalamus og cortex til sensorisk behandling.

Area postrema: Area postrema er placeret på medullaens dorsale overflade. Som opkastningscentret mangler de celler, der er placeret her, en blod-hjernebarriere. Derfor er store og polære molekyler i stand til at passere igennem. Innervation her kan få en person til at føle sig kvalmende. Forskning har vist, at dette område har receptorer for det humane choriongonadotropiske hormon (hCG), som er et graviditetshormon. Dette kunne indikere en mulig forklaring på en øget følsomhed over for morgenkvalme hos gravide kvinder.

Den spinale trigeminuskerne: Den spinale trigeminuskerne er vigtig for fornemmelse af temperatursmerter og dybe ipsilaterale (eller samme side) ansigtsberøringer. Det er det første sted, hvor nerverne for orofaciale smerter (den overordnede betegnelse for hoved- og nakkesmerter) synapserer.

Den Inferior Olivary Nuclei: De inferior olivary nuclei er vigtige for at modtage information om proprioception (eller bevidsthed om kroppens stilling og bevægelse), muskel- og ledspænding og motorisk hensigt. Da lillehjernen især er ansvarlig for skeletbevægelser og balance, synapserer kernerne her direkte på lillehjernen. Desuden er disse kerner ansvarlige for synke, hoste og nysen.

Den pyramidale dekussering: Den pyramidale dekussation indeholder størstedelen af de motoriske fibre fra den motoriske cortex, der danner den laterale kortikospinale kanal i rygmarven. Det er her, at de pyramidale baner krydser hinanden for at skabe forbindelser med de modsatte sider af kroppen. Da det er et almindeligt træk hos hvirveldyr, sættes der stadig spørgsmålstegn ved fordelen ved denne krydsning af hinanden af evolutionsbiologer.

The Cuneate og Gracious Nuclei: Den kileate kerne i medulla modtager information fra de øvre ekstremiteter, mens den gracious kerne modtager information fra de nedre ekstremiteter. Disse fibre danner den mediale lemniscus, som er en vej, der bringer proprioception, vibrationer og information om fin berøring til thalamus.

Den spinothalamiske kanal: Den spinothalamiske kanal er en opstigende vej, hvor smerte, temperatur og grov berøring bevæger sig fra rygmarven gennem hjernen. Til sidst ender tractuset ved den ventrale posteriore laterale kerne i thalamus. Smerte og temperatur bevæger sig på den forreste kanal, mens rå berøring bevæger sig på den laterale kanal.

Hjernestammens kranienerver

Som nævnt i løbet af denne artikel indeholder hjernestammen oprindelsesstederne for ti af de tolv kranienerver. Nerverne III og IV har deres udspring i mellemhjernen, mens nerverne V, VI, VII og VIII har deres udspring i pons og nerverne IX, X, XI og XII har deres udspring i medulla. Disse nerver kan have sensoriske funktioner, motoriske funktioner eller begge dele. I de følgende afsnit beskrives den generelle funktion af hver kranienerve i hjernestammen med diagrammer, der markerer deres placering.

Bemærk: De to nerver, der ikke har deres udspring i hjernestammen, er olfaktoriske (I) og optiske (II) nerver. Disse nerver har i stedet deres udspring i storhjernen.

Nerver, der har deres udspring i mellemhjernen:

Oculomotorisk nerve (III): Den oculomotoriske motoriske nerve indeholder motoriske funktioner til at kontrollere pupil- og øjenbevægelser.

Trochlear Nerve (IV): Denne nerve stammer fra hjernen (III): Den trochleære nerve har motoriske funktioner til at kontrollere den øverste skråmuskel. Denne muskel er placeret til de øvre og mediale regioner af obit (som omgiver øjet), hvilket gør det muligt for øjet at abducere, trykke ned og rotere indvendigt.

Nerver med oprindelse i Pons:

Trigeminusnerve (V): Trigeminusnerven indeholder både sensoriske og motoriske funktioner til kæben og de omkringliggende tyggemuskler. Desuden indeholder den sensoriske funktioner til mange dele af ansigtet, herunder orbitalstrukturer, næsehule, pandehud, øjenbryn, øjenlåg, en del af næsen, læber, tandkød, tænder, skeet, ganen, svælg.

Abducensnerve (VI): Abducensnerven indeholder motoriske funktioner til den laterale rectus-muskel, som er en af de seks muskler, der er ansvarlig for øjets bevægelse.

Facialnerven (VII): Ansigtsnerven indeholder sensoriske funktioner, der involverer smag på de første to tredjedele af tungen. Derudover indeholder den motoriske funktioner for muskler, der fører til ansigtsudtryk, tårekirtlerne (som indeholder væsker til at smøre øjet) og de submandibulære og sublinguale spytkirtler (som er to af de tre store kirtler, der hjælper med spytproduktionen i munden).

Vestibulocochlear Nerve (VIII): Den vestibulocochleære nerve har særlige sensoriske funktioner i cochlea for hørelse og i vestibulum for bevægelse og balance.

Nerver med oprindelse i Medulla Oblongata:

Glossopharyngeal Nerve (IX): Den har en særlig sensorisk funktion i cochlea for hørelse og i vestibulum for bevægelse og balance: Den glossopharyngeale nerve indeholder sensoriske funktioner til den bageste tredjedel af tungen, svælget og ganen, blodtryksrecepter, pH-niveauer, iltniveauer og kuldioxidkoncentrationer. Desuden indeholder den motoriske funktioner til svælgmusklerne og parotis-spytkirtlen (den sidste tilbageværende store kirtel til spytproduktion i munden).

Vagusnerven (X): Vagusnerven indeholder sensoriske funktioner til øremusklen og den ydre lydkanal, membranen og viscerale organer i brysthulerne. Den indeholder også motoriske funktioner til de palatale og pharyngeale muskler og de thorakale viscerale organer.

Accessoriske nerve (XI): Nervus vagus (XI): Den accessoriske nerve indeholder motoriske funktioner til skeletmusklerne i ganen, svælget og larynx , samt sternocleidomastoideus- og trapeziusmusklerne i nakken og rygsøjlen.

Hypoglossusnerve (XII): Nerve hypoglossus (XII): Nervus hypoglossus indeholder motoriske funktioner til at styre tungemuskulaturen.

Slutning

Hjernestammen er den forbindelsesstruktur mellem hjernen og rygmarven i centralnervesystemet. Hjernestammen, der indeholder mellemhjerne, pons og medulla oblongata, har flere funktioner i det autonome nervesystem, herunder i den kardiovaskulære og respiratoriske kontrol samt i sensoriske og motoriske funktioner. Derudover er hjernestammen ansvarlig for at rumme oprindelsen af ti af de tolv kranienerver, herunder nerverne III – XII.

Quiz

Bibliografi