Infektionscyklus
Encyclopædia Britannica, Inc. Se alle videoer til denne artikel
Virus kan kun reproducere sig i en værtscelle. Forældreviruset (virion) giver anledning til talrige afkom, der normalt er genetisk og strukturelt identiske med forældreviruset. Virusets handlinger afhænger både af dets destruktive tendenser over for en specifik værtscelle og af miljøforholdene. I den vegetative cyklus af virusinfektion kan der ske en hurtig formering af afkomsvirusser. Denne infektionscyklus resulterer ofte i cellens død og frigivelse af mange afkom af virus. Visse virus, især bakteriofager, kaldes tempererede (eller latente) virus, fordi infektionen ikke umiddelbart fører til celledød. Det genetiske materiale fra virusset forbliver hvilende eller integreres faktisk i værtscellens genom. Celler, der er inficeret med tempererede vira, kaldes lysogene, fordi cellerne har en tendens til at blive nedbrudt, når de støder på en kemisk eller fysisk faktor, f.eks. ultraviolet lys. Desuden kan mange dyre- og plantevira, hvis genetiske information ikke er integreret i værts-DNA’et, ligge i dvale i væv i lange perioder uden at forårsage meget, om nogen, vævsskade. Virusinfektion resulterer ikke altid i celledød eller vævsskade; faktisk ligger de fleste virus i dvale i væv uden nogensinde at forårsage patologiske virkninger, eller de gør det kun under andre, ofte miljømæssige, provokationer.
Selv om de forskellige virussers reproduktionsveje varierer betydeligt, er der visse grundlæggende principper og en bestemt række begivenheder i infektionscyklussen for de fleste, hvis ikke alle, vira. Det første trin i infektionscyklusen er, at det invaderende forældrevirus (virion) skal sætte sig fast på værtscellens overflade (adsorption). I det andet trin gennemtrænger den intakte virion enten den ydre membran og trænger ind i cellens indre (cytoplasma) eller injicerer virusets genetiske materiale ind i cellens indre, mens proteinkapsiden (og hulen, hvis den er til stede) forbliver ved celleoverfladen. I tilfælde af helvirusindtrængning frigør en efterfølgende proces (uncoating) det genetiske materiale fra capsidet og hulen, hvis den er til stede. I begge tilfælde kan det virale genetiske materiale ikke begynde at syntetisere protein, før det er kommet ud af capsidet eller envelopen.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Visse bakterievirus, såsom T4-bakteriofagen, har udviklet en udførlig infektionsproces: Efter adsorption og fastgørelse af virusets hale til bakteriens overflade ved hjælp af proteinholdige “stifter” trækker den muskuløse hale sig sammen, og haleproppen trænger ind i cellevæggen og den underliggende membran og injicerer virus (fage) DNA ind i cellen. Andre bakteriofager trænger ind i cellemembranen på andre måder, f.eks. ved at injicere nukleinsyren gennem bakteriens han-pili (køns-pili). I alle bakterievirusser overfører penetrationen viral nukleinsyre gennem en stiv bakteriel cellevæg.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Planteceller har også stive cellevægge, som plantevira normalt ikke kan trænge igennem. Plantevirus har imidlertid ikke udviklet deres egne systemer til at injicere nukleinsyrer i værtscellerne, og derfor overføres de med proboscis fra insekter, der lever af planter. I laboratoriet trænger plantevirus ind i planteceller, hvis cellevæggene er blevet slebet med sandpapir, eller hvis celleprotoplaster (plasmamembran, cytoplasma og kerne) er uden vægge.
Virus’ indtrængen i dyreceller involverer andre processer, fordi dyreceller ikke er omsluttet af vægge, men af en fleksibel lipoprotein-dobbeltlags-membran. De fleste dyrevirus, uanset om de er omsluttet af en lipidhinde eller ej, trænger ind i cellerne i intakt form ved en proces kaldet endocytose. Membranen invaginerer og opsluger en viruspartikel, der er adsorberet til en celle, normalt i et område af membranen, der kaldes en coated pit, som er foret med et særligt protein, der kaldes clathrin. Efterhånden som den coatede pit invagineres, klemmes den af i cytoplasmaet for at danne en coated vesikel. Den coatede vesikel smelter sammen med cytoplasmatiske endosomer (membranomsluttede vesikler) og derefter med celleorganeller kaldet lysosomer, som er membranomsluttede vesikler, der indeholder enzymer. I et surt miljø smelter membranen af et omsluttet virus sammen med endosommembranen, og det virale nukleokapsid frigives i cytoplasmaet. Ikke-omsluttede virus gennemgår formodentlig en lignende proces, hvor proteinkapsiden nedbrydes, hvorved den nøgne virale nukleinsyre frigives i cytoplasmaet.
Encyclopædia Britannica, Inc.
Rækkefølgen af de faser af viral replikation, der følger efter afcoating af genomet, varierer for de forskellige virusklasser. For mange virusfamilier er det tredje trin i infektionscyklusen transkription af virusgenomet for at producere viralt mRNA, efterfulgt af det fjerde trin, oversættelse af viralt mRNA til proteiner. For de vira, hvor den genomiske nukleinsyre er et RNA, der kan fungere som budbringer (dvs. positivt-strengede RNA-virus), er det tredje trin oversættelse af RNA’et til virale proteiner; nogle af disse nyligt syntetiserede virale proteiner er enzymer, der syntetiserer nukleinsyrer (polymeraser), som udfører et fjerde trin, nemlig transskription af mere mRNA fra det virale genom. For de mere komplicerede DNA-virus, såsom adenovirus og herpesvirus, syntetiserer nogle regioner af genomet “tidlige” mRNA’er, som oversættes til polymeraser, der igangsætter transkriptionen af “sene” regioner af DNA’et til mRNA’er, som derefter oversættes til strukturelle proteiner.
Uanset hvordan det tredje og fjerde trin forløber, er det femte trin i infektionscyklusen replikation (reproduktion af forældregenomet for at fremstille afkomsgenomer). Det sjette trin er samling af de nyligt replikerede afkomgenomer med strukturproteiner for at fremstille fuldt dannede afkomvirioner. Det syvende og sidste trin er frigivelse af afkomvirioner ved lysis af værtscellen gennem enten ekstrudering eller knopdannelse, afhængigt af virusets art. I et værtsdyr eller en cellekultur kan denne proces i syv trin gentages mange gange; de afkomsvirioner, der frigives fra det oprindelige infektionssted, overføres derefter til andre steder eller til andre individer.
For de fleste animalske og vegetabilske RNA-virus foregår alle replikative hændelser i cytoplasmaet; faktisk kan mange af disse RNA-virus vokse i værtsceller, hvor kernen er blevet fjernet. Replikation af de fleste dyre- og plante-DNA-virus samt RNA-influenzavirus finder sted i kernen. I disse virus foregår transkriptionen i kernen, mRNA’et vandrer til cytoplasmaet, hvor det oversættes, og disse virale proteiner vandrer tilbage til kernen, hvor de samles med de nyligt replikerede afkomgenomer. Migration af nyoversatte virale proteiner fra cytoplasmaet til kernen er generelt en funktion af specifikke aminosyresekvenser kaldet “signaler”, som translokerer proteinet gennem porer i kernens membran.