Muskelfysiologi – Myofilamentstruktur
Myofilamentstruktur
Myofilament er betegnelsen for de kæder af (primært) actin og myosin, som pakker en muskelfiber. Det er de kraftgenererende strukturer.
Komponentmolekyler
Og selv om der stadig er huller i vores viden om strukturen og den funktionelle betydning af myofilamentgitteret, omfatter nogle af de vigtigste proteiner:
Myosin
Dette peptid er ansvarlig for kraftgenerering. Det består af et globulært hoved med både ATP- og actinbindingssteder og en lang hale, der er involveret i dets polymerisering til myosinfilamenter.
 |
Figur 1: Tre-dimensionel krystalstruktur af S-1-delen af myosin-tungkædemolekylet. (A) Højopløst bånddiagram af S-1 myosin fra kylling bestemt ved hjælp af røntgenkrystallografi. Mærket er molekylets nøgleelementer, ATP- og actinbindingsstederne, spalten mellem dem og den a-helikale region, som de lette myosinkæder binder sig til. (Bånddiagrammet er venligst stillet til rådighed af Dr. Ivan Rayment, University of Wisconsin). (B) Skematisk tegning af myosin S-1-delen baseret på bånddiagrammet præsenteret i (A) og anvendt til at illustrere krydsbrocyklussen. |
Actin
Den anden vigtige komponent i kraftproduktionen. Actin, når det er polymeriseret til filamenter, danner den “stige”, langs hvilken myosinfilamenterne “klatrer” for at generere bevægelse.
Troponin
Amtentligt den vigtigste regulator af kraftproduktionen. Dets tre underenheder ligger i rillen i hvert actinfilament og blokerer myosinbindingsstedet i fravær af ionisk calcium.
Titin
Et enormt (2500 kD) peptid, der synes at være involveret i opretholdelsen af det velordnede striationsmønster. Det er tæt forbundet med myosinmolekylet og ser ud til at forankre myosinnetværket til actinnetværket.
Nebulin
Nebulin er et andet actinassocieret molekyle, der ser ud til at fungere som en molekylær lineal, der regulerer længden af actinfilamenter.
 |
Interlocking Mesh Structure Set i længdesnit (med et elektronmikroskop) viser et myofilament flere uensartede bånd, som hver især har fået et særligt bogstav. Det lyseste (mindst elektrontætte) bånd er kendt som I-båndet og består hovedsagelig af actin. Det brede, mørke bånd, der er kendt som A-båndet, består primært af myosin. I midten af I-båndet er der en elektrontæt linje, kendt som Z-linjen. I midten af A-båndet er der en anden tæt linje, kendt som M-linjen. |
I tværsnit kan man under meget kraftig forstørrelse se, at både A- og I-båndet er sekskantede netværk. Disse netværk er tilsyneladende ordnede og faste ved M- og Z-linjerne. I det område, hvor A- og I-båndene overlapper hinanden (undertiden kendt som H-båndet), griber de to sekskantede netværk ind i hinanden, således at hvert myosinfilament er omgivet af seks aktinfilamenter.
Disse netværk synes at være forankret til (og gennem) cellemembranen på to måder. I enderne af fibriller forankrer særlige strukturer de terminale aktinfilamenter til membranen. Der synes også at være forbindelser mellem Z- og M-linjerne og cellemembranen.