Skorpion

Skorpion

Skorpion
Asiatisk skovskorpion (Heterometrus spinifer) i Khao Yai Nationalpark, Thailand
Videnskabelig klassifikation
Kongedømme: Animalia Familie: Arthropoda Subfamilien: Chelicerata Klasse: Arachnida Underklasse: Dromopoda Ordning: Scorpiones C. L. Koch, 1837
Overfamilier
Pseudochactoidea Buthoidea Chaeriloidea Chactoidea Iuroidea Scorpionoidea Se klassifikation for familier.

Skorpion er fællesbetegnelsen for en af de kødædende leddyr, der udgør ordenen Scorpiones inden for klassen Arachnida, og som er karakteriseret ved en slank, segmenteret krop med seks par vedhæng, herunder fire par gangben og et par store, klo-lignende knibtænder, samt en fleksibel, segmenteret hale, der er buet over ryggen og har et hult, giftigt brod. Der findes omkring 2.000 arter af skorpioner.

Skorpioner er vidt udbredt syd for ca. 49° N, med de bemærkelsesværdige undtagelser New Zealand og Antarktis. Den nordligste del af verden, hvor skorpioner lever i naturen, er Sheerness på Isle of Sheppey i Storbritannien, hvor en lille koloni af Euscorpius flavicaudis har været bosat siden 1860’erne (Benton 1991; Rein 2000).

Skorpioner indgår som en integreret del af fødekæderne i deres terrestriske levesteder, idet de spiser forskellige insekter og andre leddyr og bliver spist af andre hvirvelløse dyr, fugle, gnavere og øgler. Deres giftige brod bruges til at overmande større byttedyr. For de fleste arter er giften ikke farlig for mennesker, selv om den kan være smertefuld. Nogle arter producerer et nervegift, der kan forårsage kramper, lammelse, åndedræts- og hjertesvigt og død.

Skorpioner har fascineret mennesker i tusindvis af år, idet skorpionfolk er afbildet i det gamle Gilgamesh-epos, som er et af de tidligst kendte litterære værker, og skorpioner i det gamle Egypten er forbundet med guden Set og i den grønne mytologi med fortællingerne om Orion og Perseus. Skorpionen er et af symbolerne for det astrologiske tegn Skorpionen.

Anatomi

Kroppen af en skorpion er opdelt i to dele: Skorpionens krop er opdelt i to dele: Cephalothorax (også kaldet prosoma) og abdomen (opisthosoma). Bagkroppen består af mesosoma og metasoma.

Cephalothorax

Cephalothorax, også kaldet prosoma, er skorpionens “hoved”, som er dækket af en carapace, og har øjne og seks par vedhæng. Disse vedhæng omfatter chelicerae eller munddele (korte, tanglignende vedhæng, der bruges til at rive føde til at sluge), pedipalper eller kløer (store, kraftige tænger, der bruges til at fange byttet) og fire par gåben. Skorpionens exoskelet er tykt og holdbart, hvilket giver god beskyttelse mod rovdyr. Skorpioner har to øjne på toppen af hovedet og normalt to til fem par øjne langs de forreste hjørner af hovedet (Jackman 1999).

Mesosoma

Mesosomaet, den forreste halvdel af bagkroppen, består af seks segmenter. Det første segment indeholder kønsorganerne samt et par rudimentære og modificerede vedhæng, der danner en struktur kaldet genitaloperculum. Det andet segment bærer et par fjerlignende sanseorganer, der er kendt som pectinerne. De sidste fire segmenter indeholder hver et par boglunger, som omfatter et hul, der åbner ind i kroppen. Mesosoma er pansret med kitinplader, kendt som tergitter på den øverste overflade og sternitter på den nederste overflade.

Metasoma

Metasomaet, skorpionens hale, består af seks segmenter. (Det første halesegment ligner et sidste mesosomumsegment.) Talen bæres højt over skorpionens krop. Det sidste segment indeholder skorpionens anus og bærer telsonet (brodden). Telsonet består igen af vesiklen, som rummer et par giftkirtler, og den hypodermiske aculeus, den giftindsprøjtende modhager.

I sjældne tilfælde kan skorpioner blive født med to metasomata (haler). Skorpioner med to haler er ikke en anden art, men blot en genetisk abnormitet (Prchal).

Geografisk udbredelse og levested

Skorpioner er næsten universelt udbredt syd for 49° N, og deres geografiske udbredelse viser i mange detaljer en tæt og interessant overensstemmelse med pattedyrenes, herunder deres fuldstændige fravær fra New Zealand. De faktiske forhold omkring deres udbredelse stemmer overens med den hypotese, at ordenen har sin oprindelse på den nordlige halvkugle og er vandret sydpå til det sydlige kontinent i løbet af forskellige epoker, og at deres fravær fra lande nord for de ovennævnte breddegrader skyldes den forholdsvis nylige istid i disse områder. Da de nåede Afrika, var Madagaskar en del af dette kontinent; men deres ankomst til Australien skete efter adskillelsen af New Zealand fra det østrig-malaysiske område nord herfor.

I USA kan skorpioner findes i 31 forskellige stater, herunder Hawaii (Isometrus maculatus). De er mest almindelige i det sydlige Arizona og i en stribe landområder, der strækker sig gennem det centrale Texas og det centrale Oklahoma. Den almindelige stribede skorpion (Centruroides vittatus) findes fra det nordvestlige Mexico til det sydlige Colorado, Kansas, det sydlige Missouri, samt Mississippi og Louisiana. Arter af slægten Vaejovis findes fra Florida nordpå til Maryland, Carolina og Tennessee og så langt mod vest som Oregon og Californien. Paruroctonus boreus findes gennem det nordvestlige USA og ind i Canada (det sydlige Saskatchewan, det sydlige Alberta og Okanagan-dalen i British Columbia).

Fem kolonier af skorpioner (Euscorpius flavicaudis) har etableret sig i det sydlige England, idet de sandsynligvis er ankommet med importeret frugt fra Afrika, men antallet af kolonier kan være lavere nu på grund af ødelæggelsen af deres levesteder. Denne skorpionart er lille og fuldstændig ufarlig for mennesker.

Skorpioner foretrækker at leve i områder, hvor temperaturerne ligger mellem 20 °C og 37 °C (68 °F og 99 °F), men kan overleve fra frostgrader til ørkenhede (Hadley 1970; Hoshino et al. 2006). Skorpioner af slægten Scorpiops, der lever i høje asiatiske bjerge, bothriuride skorpioner fra Patagonien og små Euscorpius-skorpioner fra Mellemeuropa kan alle overleve vintertemperaturer på omkring -25°C.

Skorpionernes sløve stofskifte hjælper dem med at overleve under barske forhold med kulde og varme og stort set ingen føde og vand; de kan overleve i mere end et år uden at spise og en voksdug forsegler sig i vand (Angier 1990).

Adfærd

Skorpioner er nataktive og fossile, idet de om dagen finder ly i den relative kølighed i underjordiske huller eller på undersiden af klipper og kommer ud om natten for at jage og æde. Skorpioner udviser fotofobisk adfærd, primært for at undgå at blive opdaget af deres rovdyr såsom fugle, tusindben, firben, øgler, mus, pungrotter og rotter (AM 2003).

Skorpioner er opportunistiske rovdyr af små leddyr og insekter. De bruger deres chelae (tænger) til at fange byttet i første omgang. Afhængigt af giftighed af deres gift og størrelsen af deres kløer vil de derefter enten knuse byttet eller injicere det med giften. Dette vil dræbe eller lamme byttet, så skorpionen kan spise det. Skorpioner har en relativt unik måde at spise på ved hjælp af chelicerae, små klo-lignende strukturer, der stikker ud fra munden, og som er unikke for Chelicerata blandt leddyrene. Chelicererne, som er meget skarpe, bruges til at trække små mængder mad af byttet for at fordøje det. Skorpioner kan kun fordøje føde i flydende form; alt fast stof (pels, exoskelet osv.) bortskaffes af skorpionen.

Fremstilling

De fleste skorpioner formerer sig seksuelt, og de fleste arter har han- og hunindivider. Nogle arter, såsom Hottentotta hottentotta, Hottentotta caboverdensis, Liocheles australasiae, Tityus columbianus, Tityus metuendus, Tityus serrulatus, Tityus stigmurus, Tityus trivittatus og Tityus urugayensis, formerer sig dog ved hjælp af parthenogenese, en proces, hvor ubefrugtede æg udvikler sig til levende embryoner. Den parthenogene reproduktion starter efter skorpionens sidste skift til modenhed og fortsætter derefter.

Kønslig reproduktion sker ved overførsel af en spermatofore fra hannen til hunnen; skorpioner har et komplekst parrings- og parringsritual for at gennemføre denne overførsel. Parringen starter med, at hannen og hunnen lokaliserer og identificerer hinanden ved hjælp af en blanding af feromoner og vibrationskommunikation; når de har overbevist hinanden om, at de er af modsat køn og af den rigtige art, kan parringen begynde.

Boldetiden starter med, at hannen griber fat i hunnens pedipalper med sine egne; parret udfører derefter en “dans”, der kaldes “promenade à deux”. I virkeligheden er det hannen, der fører hunnen rundt for at finde et egnet sted at deponere sin spermatofore. Parringsritualet kan omfatte flere andre adfærdsmønstre, f.eks. dysten og et cheliceral kys, hvor hannens chelicerae – klo-lignende munddele – griber fat i hunnens i en mindre og mere intim version af hannens greb om hunnens pedipalper og i nogle tilfælde injicerer en lille mængde af sin gift i hendes pedipalper eller på kanten af hendes cephalothorax (Hickman et al. 2005), sandsynligvis som et middel til at pacificere hunnen.

Når han har fundet et egnet sted, afsætter han spermatoforen og fører derefter hunnen hen over den. Dette gør det muligt for spermatoforen at trænge ind i hendes genital opercula, hvilket udløser frigivelse af sædcellerne og dermed befrugtning af hunnen. Parringsprocessen kan tage fra en til mere end 25 timer og afhænger af hannens evne til at finde et egnet sted at placere sin spermatofore. Hvis parringen varer for længe, kan hunnen til sidst miste interessen og afbryde processen.

Når parringen er afsluttet, vil hannen og hunnen skilles. Hannen vil som regel trække sig hurtigt tilbage, sandsynligvis for at undgå at blive kannibaliseret af hunnen, selv om seksuel kannibalisme er sjældent forekommende hos skorpioner.

I modsætning til de fleste spindedyrarter er skorpioner viviparøse. Endnu mere bemærkelsesværdigt er det, at embryoet får intern næring fra moderens krop gennem en form for moder-foster placentalforbindelse, som det ses hos placentale pattedyr og hos nogle hajer (Angier 1990). Drægtigheden kan vare op til halvandet år, hvilket rivaliserer med elefantens (Angier 1990).

Livscyklus

Ungerne fødes en efter en, og ynglen bæres rundt på moderens ryg, indtil ungerne har gennemgået mindst én forvandling. Før den første muldning kan skildpadder ikke overleve naturligt uden moderen, da de er afhængige af hende som beskyttelse og til at regulere deres fugtighedsniveau. Især hos arter, der udviser en mere avanceret selskabelighed (f.eks. Pandinus spp.), kan forbindelsen mellem unge og mor fortsætte i en længere periode. Kuldets størrelse afhænger af arten og miljømæssige faktorer og kan variere fra to til over hundrede scorplings. Det gennemsnitlige kuld består dog af omkring 8 scorplings (Lourenco 2000).

Den unge ligner generelt sine forældre. Væksten sker ved periodisk afgivelse af exoskelettet (ecdysis). En skorpions udviklingsforløb måles i instar (hvor mange skift den har gennemgået). Skorpioner har typisk brug for mellem fem og syv skorpionskifter for at blive kønsmodne. Skorpionerne skifter ved hjælp af en spaltning af det gamle exoskelet, som finder sted lige under kanten af panseret (på forsiden af prosoma). Skorpionen kommer derefter ud af denne spaltning; først fjernes pedipalperne og benene fra det gamle exoskelet, og til sidst følger metasomaet. Når den kommer ud, er skorpionens nye exoskelet blødt, hvilket gør skorpionen meget sårbar over for angreb. Skorpionen skal konstant strække sig, mens det nye exoskelet hærder, for at sikre, at den kan bevæge sig, når hærdningen er færdig. Hærdningsprocessen kaldes sklerotisering. Det nye exoskelet er ikke fluorescerende; efterhånden som sklerotiseringen sker, vender fluoresceringen gradvist tilbage.

Skorpioner har en meget varierende levetid, og den faktiske levetid for de fleste arter er ukendt. Aldersintervallet synes at være ca. 4 til 25 år (25 år er den maksimale rapporterede levetid hos arten Hadrurus arizonensis).

Gift

Alle skorpionarter besidder gift. Generelt beskrives skorpiongift som neurotoksisk af natur. En undtagelse fra denne generalisering er Hemiscorpius lepturus, som besidder cytotoksisk gift. Neurotoksinerne består af en række små proteiner, der påvirker neuronale ionkanaler, der er ansvarlige for aktionspotentialer, hvilket tjener til at forstyrre neurotransmissionen i offeret. Skorpioner bruger deres gift til at dræbe eller lamme deres bytte, så det kan blive spist; generelt er giften hurtigt virkende, hvilket gør det muligt at fange byttet effektivt. Virkningerne af stikket kan være alvorlige.

Skorpionernes gift er optimeret til at virke på andre leddyr, og derfor er de fleste skorpioner relativt uskadelige for mennesker; stikkene giver kun lokale virkninger (såsom smerte, følelsesløshed eller hævelse). Nogle få skorpionarter, som for det meste tilhører familien Buthidae, kan dog være farlige for mennesker. Blandt de farligste er Leiurus quinquestriatus, der ellers er ildevarslende kendt som dødstaleren, som har den mest potente gift i familien, og medlemmer af slægterne Parabuthus, Tityus, Centruroides og især Androctonus, som også har kraftig gift.

Den skorpion, der er ansvarlig for flest dødsfald blandt mennesker, er Androctonus australis, eller den gule fedthalede skorpion, fra Nordafrika. Giften fra A. australis er ca. halvt så giftig som giften fra L. quinquestriatus, men på trods af en udbredt misforståelse sprøjter A. australis ikke mærkbart mere gift ind i sit bytte. Det højere antal dødsfald skyldes simpelthen, at den findes hyppigere, især i nærheden af mennesker.

Dødsfald blandt mennesker som følge af skorpionstik forekommer normalt hos unge, ældre eller svage; skorpioner er generelt ikke i stand til at afgive nok gift til at dræbe raske voksne. Nogle mennesker kan dog være allergiske over for giften fra visse arter. Afhængigt af hvor alvorlig allergien er, kan skorpionens stik forårsage anafylaksi og død. Et primært symptom på et skorpionstik er en bedøvelse på stikstedet, som undertiden varer i flere dage. Skorpioner er generelt harmløse og sky, og de bruger kun frivilligt deres stik til at dræbe bytte, forsvare sig selv eller i territoriale stridigheder med andre skorpioner. Generelt vil de løbe fra fare eller forblive stille.

Skorpioner er i stand til at regulere, hvor meget gift der injiceres med hvert stik ved hjælp af tværstribede muskler i brodden, og den sædvanlige mængde er mellem 0,1 og 0,6 milligram. Der er også tegn på, at skorpioner kun begrænser brugen af deres gift til at undertrykke store byttedyr eller byttedyr, der kæmper.

Det er blevet fundet, at skorpioner har to typer af gift: En gennemsigtig, svagere gift, der kun er beregnet til at bedøve, og en uigennemsigtig, mere potent gift, der er beregnet til at dræbe tungere trusler. Dette skyldes sandsynligvis, at det er energimæssigt dyrt for en skorpion at producere gift, og at det kan tage flere dage for en skorpion at genopfylde sit giftlager, når det er opbrugt (Cheng et al. 2007; Rein 1993).

Der findes på nuværende tidspunkt ingen skorpion-ækvivalent til Schmidt Sting Pain Index, fordi ingen endnu har klassificeret niveauet af den smerte, som de forskellige skorpionstik påfører. Dette skyldes sandsynligvis den risiko, der er forbundet med nogle arter, f.eks. Androctonus australis eller Leiurus quinquestriatus. En forgiftning med en svagt giftig art som Pandinus imperator eller Heterometrus spinifer svarer imidlertid til et bistik med hensyn til smerte og hævelse. Et stik på tommelfingeren fra en forholdsvis ufarlig skorpion føles ofte som om offeret ved et uheld har slået tommelfingeren med en hammer, mens det har slået et søm i et søm. Et stik på tommelfingeren fra en virkelig farlig skorpion kan føles meget værre, som om offeret havde slået et søm lige igennem tommelfingeren. Det skal bemærkes, at de fysiske virkninger af et stik fra en medicinsk betydningsfuld skorpion ikke er begrænset til den smerte, der påføres: Der kan forekomme bradykardi, takykardi eller i alvorlige tilfælde lungeødem.

Stik fra nordamerikanske skorpioner er sjældent alvorlige og resulterer normalt i smerte, minimal hævelse, ømhed og varme på stikstedet. Arizona barkskorpionen, Centruroides sculpturatus, som findes i Arizona og New Mexico og på den californiske side af Coloradofloden, har dog et meget mere giftigt stik. Stikket er smertefuldt og forårsager undertiden følelsesløshed eller prikken i området omkring stikket. Alvorlige symptomer er mere almindelige hos børn og omfatter unormale hoved-, øjen- og halsbevægelser, øget spytproduktion, svedtendens og rastløshed. Nogle mennesker udvikler alvorlige ufrivillige trækninger og ryk i musklerne. Der kan opstå åndedrætsbesvær.

Stik fra de fleste nordamerikanske skorpioner kræver ingen særlig behandling. Placering af en isterning på såret reducerer smerten, ligesom en salve, der indeholder en kombination af et antihistamin, et smertestillende middel og et kortikosteroid, reducerer smerten. Centruroides-stik, der resulterer i alvorlige symptomer, kan kræve brug af beroligende midler, f.eks. midazolam, der gives intravenøst. Centruroides-antivenin lindrer hurtigt symptomerne, men det kan forårsage en alvorlig allergisk reaktion eller serumsyge. Antivenin er kun tilgængeligt i Arizona. I Trinidad anvendes bladsaft fra Eclipta prostrata mod skorpionstik. Enhver virkning af planter, der anvendes mod skorpionstik, kan skyldes symptomlindring – analgetiske, antiinflammatoriske, antipruritiske virkninger ud over andre biologiske aktiviteter. Nogle forbindelser fra planter, der anvendes mod generel inflammation, hæmmer også enzymer (som f.eks. fosfolipase A2) fra slange- og skorpiongift. Nogle af disse planteforbindelser er hypolaetin-8-glucosid og beslægtede flavanoider.

Professor Moshe Gueron var en af de første, der undersøgte de kardiovaskulære virkninger af et alvorligt skorpionstik. Tusindvis af patienter, der var blevet stukket, blev gennemgået. 34 patienter med alvorlige skorpionstik blev gennemgået, og relevante data relateret til det kardiovaskulære system, såsom hypertension, perifert karkollaps, kongestivt hjertesvigt eller lungeødem, blev analyseret. Elektrokardiogrammerne af 28 patienter blev gennemgået; 14 patienter viste et “tidligt myokardieinfarktlignende” mønster. De katekolaminmetabolitter i urinen blev undersøgt hos 12 patienter med skorpionstik. Vanylmandelic acid var forhøjet hos syv patienter og den samlede frie epinephrin og noradrenalin hos otte patienter. Seks af disse 12 patienter udviste det elektrokardiografiske “myokardieinfarktlignende” mønster. Ni patienter døde, og de patologiske læsioner af myokardiet blev gennemgået hos syv patienter. Gueron rapporterede også fem tilfælde af alvorlig myokardiebeskadigelse og hjertesvigt i forbindelse med skorpionstik fra Beer-Sheba, Israel. Han beskrev hypertension, lungeødem med hypertension, hypotension, lungeødem med hypotension og rytmeforstyrrelser som fem forskellige syndromer, der kan dominere det kliniske billede hos ofre for skorpionsting. Han foreslog, at alle patienter med kardiale symptomer bør indlægges på en intensiv hjerteafdeling. Nogle få år senere, i 1990, rapporterede han om dårlig kontraktilitet med lav ejektionsfraktion, nedsat systolisk venstre ventrikelydelse og nedsat fraktionel procentvis forkortelse observeret i ekkokardiografisk og radionuklid angiografisk undersøgelse. Gueron blev spurgt om værdien af at give antivenin, og han svarede, at selv om det er frit tilgængeligt, behandles alle tilfælde af skorpionstik uden, og der havde ikke været et eneste dødsfald i 1989 (Bawaskar 1999).

Ultraviolet lys

Skorpioner er kendt for at gløde, når de udsættes for visse bølgelængder af ultraviolet lys, som f.eks. det, der produceres af en blacklight, på grund af tilstedeværelsen af fluorescerende kemikalier i kutikula. Den vigtigste fluorescerende komponent er nu kendt for at være beta-carbolin (Stachel et al. 1999). En håndholdt UV-lampe har længe været et standardredskab til natlige feltundersøgelser af disse dyr (Hadley og Williams 1968).

Fossilfund

Skorpioner er blevet fundet i mange fossile fund, herunder marine siluriske aflejringer, kulaflejringer fra Karbon og i rav. Man mener, at de har eksisteret i en eller anden form siden for ca. 430 millioner år siden. Man mener, at de har en oceanisk oprindelse med gæller og et klo-lignende vedhæng, der gjorde dem i stand til at holde fast i klippekyster eller tang, selv om der er blevet sat spørgsmålstegn ved antagelsen om, at de ældste skorpioner var vandlevende. I øjeblikket er der mindst 111 fossile arter af skorpioner kendt. Usædvanligt for edderkopper er der flere arter af palæozoiske skorpioner end mesozoiske eller kenozoiske arter.

Eurypteriderne, marine skabninger, der levede i palæozoisk tid, deler flere fysiske træk med skorpioner og er måske nært beslægtede med dem. Forskellige arter af Eurypterida kunne blive alt fra 10 centimeter (4 tommer) til 2,5 meter (8 fod) lange. De udviser dog anatomiske forskelle, der gør dem til en gruppe, der adskiller sig fra deres slægtninge fra Karbon og nyere tiders tid. På trods af dette omtales de almindeligvis som “havskorpioner” (Waggoner 1995). Deres ben menes at have været korte, tykke, tilspidsede og at have endt i en enkelt stærk klo; det ser ud til, at de var veltilpassede til at opretholde et sikkert greb på sten eller tang mod bølgernes skyllen, ligesom benene på strandkrabber.

Klassifikation

Denne klassifikation er baseret på den af Soleglad og Fet (2003), som erstattede den ældre, upublicerede klassifikation af Stockwell (1989). Yderligere taksonomiske ændringer er fra Soleglad et al. (2005).

• ORDER SCORPIONES
  • Infraorder Orthosterni Pocock, 1911
    • Parvorder Pseudochactida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamilie Pseudochactoidea Gromov, 1998
        • Familie Pseudochactidae Gromov, 1998
    • Parvorder Buthida Soleglad et Fet, 2003
      • Superfamilie Buthoidea C. L. Koch, 1837
        • Familie Buthidae C. L. Koch, 1837 (tykhalede skorpioner)
        • Familie Microcharmidae Lourenço, 1996
    • Parvorder Chaerilida Soleglad et Fet, 2003
      • Overfamilie Chaeriloidea Pocock, 1893
        • Familie Chaerilidae Pocock, 1893
  • Parvorder Iurida Soleglad et Fet, 2003
    • Overfamilie Chactoidea Pocock, 1893
      • Familie Chactidae Pocock, 1893
        • Underfamilie Chactinae Pocock, 1893
          • Tribus Chactini Pocock, 1893
          • Tribus Nullibrotheini Soleglad et Fet, 2003
        • Underfamilie Brotheinae Simon, 1879
          • Tribus Belisariini Lourenço, 1998
          • Tribus Brotheini Simon, 1879
            • Understamme Brotheina Simon, 1879
            • Understamme Neochactina Soleglad et Fet, 2003
      • Underfamilie Uroctoninae
    • Familie Euscorpiidae Laurie, 1896
      • Underfamilie Euscorpiinae Laurie, 1896
      • Underfamilie Megacorminae Kraepelin, 1905
        • Tribus Chactopsini Soleglad et Sissom, 2001
        • Tribus Megacormini Kraepelin, 1905
      • Underfamilie Scorpiopinae Kraepelin, 1905
        • Tribus Scorpiopini Kraepelin, 1905
        • Tribus Troglocormini Soleglad et Sissom, 2001
    • Familie Superstitioniidae Stahnke, 1940
      • Underfamilie Superstitioniinae Stahnke, 1940
      • Underfamilie Typlochactinae Mitchell, 1971
    • Familie Vaejovidae Thorell, 1876
  • Superfamilie Iuroidea Thorell, 1876
    • Familie Iuridae Thorell, 1876
    • Familie Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (behårede skorpioner)
      • Underfamilie Caraboctoninae Kraepelin, 1905
      • Underfamilie Hadrurinae Stahnke, 1974
• Overfamilie Scorpionoidea Latreille, 1802
  • Familie Bothriuridae Simon, 1880
    • Underfamilie Bothriurinae Simon, 1880
    • Underfamilie Lisposominae Lawrence, 1928
  • Familie Diplocentridae Karsch, 1880
  • Familie Scorpionidae Latreille, 1802 (Burrowing scorpions eller pale-legged scorpions)
    • Underfamilie Diplocentrinae Karsch, 1880
      • Tribe Diplocentrini Karsch, 1880
        • Tribe Nebini Kraepelin, 1905
  • Underfamilie Scorpioninae Latreille, 1802
  • Underfamilie Urodacinae Pocock, 1893
• Familie Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (= Ischnuridae, =Liochelidae) (klippeskorpioner, krybende skorpioner, eller træskorpioner)
  • Underfamilie Hemiscorpiinae Pocock, 1893
  • Underfamilie Heteroscorpioninae Kraepelin, 1905
  • Underfamilie Hormurinae Laurie, 1896

• Angier, N. 1990. Skorpionen, bizar Og ubehagelig, rekrutterer nye beundrere. New York Times 27. november 1990. Hentet 22. september 2008.
• Australian Museum (AM). 2003. Scorpions. Australian Museum. Hentet 22. september 2008.
• Bawaskar, H. S. 1999. Scorpion Sting: Kliniske manifestationer, håndtering og litteratur. Sangam Books. ISBN 978817151547180.
• Benton, T. G. 1991. Livshistorie hos Euscorpius Flavicaudis (Scorpiones, Chactidae). The Journal of Arachnology 19: 105-110.
• Cheng, D., J. A. Dattaro, og R. Yakobi. 2007. Scorpion sting. eMedicine. Hentet 22. september 2008.
• Hadley, N. F. 1970. Water relations of the desert scorpion, Hadrurus Arizonensis. The Journal of Experimental Biology 53: 547-558. Hentet den 22. september 2008.
• Hadley, N. F., og S. C. Williams. 1968. Overfladeaktiviteter hos nogle nordamerikanske skorpioner i forbindelse med fødeindtagelse. Ecology 49(4): 726-734. Hentet den 22. september 2008.
• Hickman, C. P., L. S. Roberts, A. Larson, H. I’Anson og D. Eisenhour. 2005. Integrated Principles of Zoology, 13. udgave. McGraw-Hill Science/Engineering/Math. ISBN 9780073101743.
• Hoshino, K., A. T. V. Moura, og H. M. G. De Paula. 2006. Den gule skorpion Tityus serrulatus Lutz & Lutz & Mello, 1922 (Scorpiones, Buthidae) vælger omgivelsestemperatur. Journal of Venomous Animals and Toxins incl. Tropical Diseases 12(1): 59-66. Hentet den 22. september 2008.
• Jackman, J. A. 1999. Scorpions. Texas Agricultural Extension Service, Texas A & M University. Hentet den 22. september 2008.
• Lourenco, W. R. 2002. Reproduktion hos skorpioner, med særlig henvisning til parthenogenese. Pages 71-85 in S. Toft, and N. Scharff (eds.), European Arachnology 2000. Århus: Aarhus University Press. ISBN 8779340016.
• Prchal, S. n.d. Pepe, the two-tailed scorpion. Sonoran Arthropod Studies Institute. Hentet den 22. september 2008.
• Rein, J. O. 1993. Stingbrug hos to arter af Parabuthus-skorpioner (Buthidae). The Journal of Arachnology 21(1): 60-63.
• Rein, J. O. 2000. Euscorpius flavicaudis. The Scorpion Files. Norsk Universitet for Videnskab og Teknologi. Hentet den 22. september 2008.
• Soleglad, M. E., og V. Fet. 2003. Systematik og fylogeni på højt niveau af de eksisterende skorpioner (Scorpiones: Orthosterni). Euscorpius 11: 1-175.
• Soleglad, M. E., V. Fet, og F. Kovařík. 2005. Den systematiske placering af skorpionslægterne Heteroscorpion Birula, 1903 og Urodacus Peters, 1861 (Scorpiones: Scorpionoidea). Euscorpius 20: 1-38.
• Stachel, S. J., S. A. Stockwell, og D. L. Van Vranken. 1999. Fluorescens hos skorpioner og kataraktogenese. Chemistry & Biology 6: 531-539.
• Stockwell, S. A. 1989. Revision af fylogenien og den højere klassifikation af skorpioner (Chelicerata). Ph.D. Dissertation, University of California, Berkeley.
• Waggoner, B. 1995. Eurypterida. University of California Museum of Paleontology. Hentet 22. september 2008.